Современные представления о зрении млекопитающих

В обзоре суммированы результаты исследований зрения млекопитающих, включающие зрительные пигменты фоторецепторов, цветовое и контрастное зрение, эксперименты с поведением.

За последнее десятилетие молекулярно-генетическими исследованиями у позвоночных выявлено пять типов генов (RH1, RH2, SWS1, SWS2, LWS: rhodopsin, short, long wavelength sensitive), на основе которых в фоторецепторах сетчатки синтезируются соответствующие белки опсины. Опсин, присоединив хромофор (ретиналь или дегидроретиналь), образует зрительный пигмент, чувствительный к определенной части спектра. У всех млекопитающих и птиц разнообразие этих пигментов определяет опсин (хромофор у них ретиналь), а точнее, аминокислотные замены в определенных ключевых сайтах белковой молекулы, что отражается на сдвиге спектральной кривой (ее λ_max).

У млекопитающих в основе воспринимающего слоя сетчатки находятся палочки (исключение — беличьи и тупайи) и два спектральных варианта колбочек (исключение — некоторые приматы и человек). В общем случае на их основе формируется цветовое зрение в сине-желтой части спектра. Часть генов зрительных пигментов и важных структур в процессе эволюции млекопитающих была утрачена. У однопроходных еще сохраняется синечувствительный колбочковый пигмент SWS2, уникальный среди млекопитающих, а также красночувствительный пигмент LWS. У плацентарных два колбочковых пигмента: это ультрафиолетовый/фиолетовый SWS1 и MWS/LWS. У человека, приматов Старого Света и ревунов с помощью дупликации возник новый ген пигмента MWS (зеленочувствительный) и сформировалось трихроматическое зрение на основе трех колбочковых зрительных пигментов SWS1, MWS, LWS. Морские млекопитающие (киты, ластоногие) и ряд видов внутри разных отрядов утратили также синий пигмент SWS1, что, вероятно, связано с особенностями переработки информации от этих колбочек. Применение современных методов иммуноцитохимии, позволяющих визуализировать спектральные варианты колбочек, показали, что значительный их процент содержится и в маленьких глазах разных видов, например у Sorex araneus до 13%, Talpa еurораеа до 16% колбочек. У рукокрылых обнаружены оба колбочковых зрительных пигмента, причем SWS1 чувствителен в ультрафиолетовой части спектра.

У млекопитающих с двумя колбочковыми зрительными пигментами их чувствительности не хватает для полосы видимого спектра, и образуется область нейтральной точки — разрыв в цветовом восприятии животного. Вблизи нейтральной точки дихромат видит нецветной вариант зрительной сцены (черное, белое или серое). Это многократно показано на многих видах млекопитающих на основе поведенческих экспериментов. Многие млекопитающие (отдельные виды сумчатых, грызунов, рукокрылых, насекомоядных) чувствительны в ультрафиолетовой области (359–399 нм), недоступной для восприятия человека. Предполагается, что эту способность звери используют для поиска пищи и для интерспецифической сигнализации между особями.

Зрение млекопитающих, причем высокоточное, приспособлено к использованию в условиях сниженной освещенности, что невозможно для большинства птиц. Сравнительные исследования показали, что у млекопитающих контрастная чувствительность выше, чем у птиц — за исключением хищных птиц. Приведенные в обзоре данные показали, что зрение большинства млекопитающих характеризуется низкими (0,1–0,7 цикл./град.) и средними пространственными частотами (3–6 цикл./град.), и пока лишь хищные и копытные превзошли эти значения. Самые высокие показатели остроты зрения (30–60 цикл./град.) у человека и некоторых приматов Старого Света.