Увеличение изменчивости поведения животных вследствие автокорреляций

Личинка златоглазки питается тлей. Фото с сайта bugfarm.us

Инстинктивная программа поведения, будучи запущенна внешним фактором, представляет цепочку автоматических действий. Однако насколько строго эти действия запрограммированы? Во-первых, инстинктивное поведение изменяется не только в ответ на внешние сигналы, но и спонтанно, при постоянстве внешней среды. Во-вторых, между предыдущими и последующими повторяющимися актами одного инстинктивного ряда наблюдается связь – автокорреляция. Математическая модель, приведенная в статье, показывает, что влияние случайных внешних факторов усиливает диапазон изменчивости такого автокоррелированного поведения. Возможно, это помогает животным эффективнее приспосабливаться к непредсказуемой окружающей среде, когда каждый поведенческий шаг заранее «предусмотреть» невозможно.

Хорошо известны традиционные представления об организации инстинктивного поведения животных, особенно беспозвоночных. Согласно традиционным представлениям, инстинктивное поведение – это последовательность действий, заданных готовой, генетически предопределенной программой. Инстинктивная программа выполняется, когда определенная мотивация животного достигает некоторого порогового уровня, а во внешней среде присутствуют раздражители, соответствующие этой мотивации – релизеры. Однажды начавшись, цепочка инстинктивных действий выполняется автоматически и лишь корректируется внешними ориентирующими сигналами. Например, если личинка насекомого – златоглазки – испытывает голод, она начинает обыскивать листья растений в поисках добычи – тлей. Траектория движения златоглазки не очень извилистая и, кроме того, златоглазка ориентируется по жилкам листьев и чаще всего передвигается вдоль них. Если она обнаружит и съест тлю, то её поведение меняется: насекомое постоянно поворачивает влево и вправо и в результате несколько раз возвращается на одно и то же место, обследует его. Такое поведение адаптивно: тли живут колониями и там, где была найдена одна тля, скорее всего, будут найдены и другие. Если же новые тли не обнаруживаются, траектория златоглазки постепенно выпрямляется и хищник уходит на другой участок листа.

Однако в последние 20 лет исследователи убедились, что эта картина инстинктивного поведения слишком упрощена. Во-первых, оказалось, что инстинктивное поведение изменяется не только в ответ на внешние сигналы, но и спонтанно, когда внешняя обстановка никак не меняется, например, в контролируемом лабораторном эксперименте. У насекомых многих видов, помещенных на плоскую поверхность, при постоянном освещении наблюдается чередование частых поворотов на отдельных участках и относительно прямолинейных перемещений между этими участками - при том, что эти участки никак не отличаются от остальной поверхности. Подобное спонтанное переключение между альтернативными типами поведения обнаружено не только у насекомых, но и у позвоночных, включая человека. Например, на палец испытуемых действовали слабым электрическим сигналом, каждый раз одинаковым, через каждые несколько секунд. Если испытуемые чувствовали сигнал, то сообщали об этом экспериментатору. Оказалось, что люди реагируют не на каждый сигнал, причем наблюдается корреляция между их последовательными реакциями: реакции (Р) и пропуски сигнала (П) и наблюдались сериями, например ППППРРРРПППРРРРРРР. Одновременная регистрация электроэнцефалограммы испытуемых показала, что как изменчивость реакции, так и корреляции объясняются спонтанной активностью мозга, а не действием каких-либо внешних факторов.

Во-вторых, между последовательными спонтанными изменениями поведения часто наблюдаются корреляции - как и с реакциями людей на электрический сигнал. Такие корреляции между прошлыми и будущими изменениями какого-либо процесса принято называть автокорреляциями. У процессов, которым свойственна автокорреляция, есть одно важное свойство. Если на процесс воздействует случайный шум, то изменчивость процесса оказывается значительно выше, чем изменчивость самого этого шума. В нервной системе шум всегда присутствует, например, в виде неизбежных случайных разрядов нейронов. Другими словами, механизм управления инстинктивным поведением, для которого характерны автокорреляции, работает как усилитель случайного шума, повышая изменчивость инстинктивного поведения. Из этого следует, что трактовка инстинктивного поведения как генетически запрограммированного отражает только одну его сторону. С равным основанием можно утверждать, что инстинкт - это механизм, порождающий вариации поведения, не запрограммированные заранее.

Не всегда ясно, какое значение имеет повышенная спонтанная изменчивость поведения для того или иного вида животных, но некоторые общие соображения о её пользе возможны. Прежде всего, среда, в которой приходится действовать животному, постоянно изменяется и часто непредсказуема. Невозможно «предусмотреть» детальные программы поведения для всех ситуаций, в которых может оказаться животное. Спонтанная изменчивость помогает найти подходящую тактику поведения в изменчивой среде обитания. Удачные вариации могут затем закрепляться в результате обучения. Кроме того, независимо от адаптации к конкретной обстановке, изменчивость поведения позволяет животному исследовать общие свойства окружающего мира и свою способность влиять на него. Организму надо «знать», насколько внешняя стимуляция зависит от его действий. Вариации поведения позволяют животному найти те действия, которые изменяют внешнюю стимуляцию, и, таким образом, оценить возможности своего влияния на мир. Возможно, расширение диапазона изменчивости вследствие автокорреляций помогает животному эффективнее решать все эти задачи.