Прогулки натуралиста по ручьм и речкам средней полосы России.

М.Чертопруд подробно расклассифицировал сообщества текучих вод средней полосы. Он описал внушительное разнообазие условий ручьев и рек и соответствующие им видовые комплексы. Эти комплексы имеют характерный портрет, хотя они во многом перекрываются, так как их составляют эврибионтные виды. Самой высокой численности достигают вселенцы из Понто-Каспийского бассейна, они же дают и самые высокие показатели использования ресурсов биотопов. Также показано, что классификация сообществ будет зависеть от масшаба опытной площадки, так как всем биотопам свойственна мозаичность, и каждый биотоп представляет собой сумму микробиотопов.

Постоянный автор ЖОБ Михаил Чертопруд с биологического факультета МГУ представил результаты систематизации сообществ рек и ручьев средней полосы России. Для построения системы он воспользовался методом Браун-Бланке (Статья Миркина и Наумовой в ЖОБ о методе Браун-Бланке). Постоянные читатели ЖОБ вряд ли удивятся такому выбору метода систематизации. Во-первых, М.Чертопруд достаточно давно занимается исследованиями реофильного (обитающего в текучих водах) бентоса, и его работы свидетельствуют об отсутствии решающего абиотического фактора (или комплекса таких факторов), который бы предопределил поселение животных. Он указывал, что на состав сообщества могут повлиять многие факторы: и скорость течения в разных частях русла (это исследование 2005 г), и специфика субстрата и количество органики в воде (работа 2006 г. [5]), и ширина русла и сезонность (исследование 2007 г.). Предлагалось рассматривать 13 факторов среды, которые так или иначе влияют на состав сообществ. Но в реальности ни один эколог не станет оперировать такой 13-мерной таблицей, это под силу лишь компьютеру, да и не нужно на самом деле. В целом, по мнению Чертопруда, географическая и биологическая составляющие разнообразия рек не зависят друг от друга и изучать их нужно отдельно. Можно назвать лишь характерные жизненные формы и очертить круг семейств, которых с большой долей вероятности исследователь обнаружит в конкретной точке реки с заданными свойствами. В случае подобной неопределенности и аморфности сообществ для их классификации лучше всего подойдет метод Браун-Бланке. Этот метод предполагает лишь описание характерного набора основных видов, так сказать, портретный набросок фауны или флоры того или иного места. Здесь не требуется предъявлять связь с абиотическими факторами среды. Также нет нужды опираться на описанные ранее наборы (портреты), ведь каждый портрет в той или иной степени индивидуален. М.Чертопруд вполне успешно применял этот метод для классификации сообществ родников Московской области (см. ЖОБ «Родниковые сообщества макробентоса Московской области»), а также для более масштабной классификации речного макробентоса Европейской части материка (Палеарктики) (см. ЖОБ «Структурная изменчивость литореофильных сообществ макробентоса»). Первой своей задачей М.Чертопруд назвал описание и систематизацию макробентоса рек и ручьев компактного региона. Однако названная задача ставилась и во многих предыдущих работах этого исследователя, поэтому более важной в общебиологическом смысле является вторая задача: выработка оптимальной схемы классификации и номенклатуры.

В работе дано дотошное описание 39 сообществ текучих вод. Они подразделены на классы в соответствии с характеристиками биотопов. В каждом классе выделяются специфические подклассы. Основой их выделения также послужили биотопические особенности. А вот дальнейшее разделение на сообщества (по Браун-Бланке) предлагалось вести по доминирующим видам. Хотя процесс чтения 39 описаний не способствует повышению уровня адреналина у читателя (а чаще читатель должен приложить изрядные усилия для сдерживания зевоты), но за скучным перечислением видовых комплексов можно разглядеть восхитительное разнобразие природных ландшафтов.

Вот перед нами ручеек, вытекающий из болота и теряющийся в чавкающей почве неглубокой лесной лощины – Михаил Чертопруд называет его эугипокреналью. Идешь дальше по лесу, и вдруг в ботинках захлюпала вода. Значит, исследователь, замечтавшись, попал ногой в теплый мягкий ил неглубокого омутка. В следующий раз такой горе-исследователь прежде, чем закинуть на плечо сачок и рюкзак со склянками для проб, наденет резиновые сапоги. Но зато он навсегда запомнит, что такое палудогипокреналь – медленные, хорошо прогреваемые ручьи с заболоченной долиной и сильно заиленными субстратами. Далее тропа приведет к покрытому налетом высохшей грязи пятачку опада, через который пробиваются зеленые стрелки травинок и сныти, пахнет сыростью и жужжат комары. А если наш исследователь в промокших ботинках вышел на прогулку весной, то вместо примятого сухой грязью пятачка он увидит большую лужу, даже нечто вроде прудика, который наполняется весенними ручейками. Весенний прудик кипит жизнью, там имеется свой, хотя и сильно обедненный комплекс обитателей – поденок, комаров, ручейников и улиток. Этот биотоп Чертопруд назвал эфемерогипокреналь. Вот наступило время обеда, пора пристроиться где-нибудь со своим бутербродом. Лучше всего для полуденного отдыха подошел бы берег быстрого ручья с сильным течением и чистой водой, которая собирается из родников или подпитывается отфильтрованными грунтовыми водами. Устроившийся на отдых путник вряд ли задумается, что перед ним не просто быстрый ручей, а "эукреналь". Население его отличается относительным постоянством, ведь животные должны быть приспособлены к холодной быстрой воде с малым количеством органического вещества. М.Чертопруд – наш внимательный экскурсовод – пояснит, что такие ручьи весьма разнообразны: ручей, текущий по склону в небольшую речку – это реокреналь; совсем мелкий ручей, скользящий по камням и питаемый подповерхностной грунтовой влагой – гелокреналь; а вот заболоченные родники Мещеры, образовавшиеся на постледниковых моренных осадках - троглокреналь. А бывает, встретятся на пути обросшие мхом серые известняковые камни, они маркируют русло ручья, настолько маловодного, что он совсем теряется в зеленых моховых нашлепках. Этот сказочный ландшафт исследователь с сачком назовет мадикреналь. Наша прогулка может затянуться еще очень надолго, так как Михаил Чертопруд собрался показать нам все 39 различных ручьевых и речных ландшафтов. Но мы уже устали и решили отложить натуралистскую прогулку на потом, тем более, что больше пяти-шести биотопов зараз не выучишь. Мы решили поверить опытному глазу Михаила Чертопруда, как никак он посвятил экологии текучих вод не меньше 7 лет (пробы для этой работы собирались с 2004 года). По мнению этого исследователя, 39 комплексов – это далеко не предел, это лишь предварительный набросок дальнейших экскурсий по лесу с сачком в 20 кв.см. и в резиновых сапогах.

Что должен уяснить себе эколог, прошедший маршрутом Михаила Чертопруда вдоль многочисленных ручьев и рек и пересчитавший всех их донных обитателей? Во-первых, что наборы доминирующих видов сильно перекрываются, так как они эврибионтны и способны выживать в самых разных условиях всего класса сообществ. Специализированные для каждого биотопа виды немногочисленны и, видимо, играют второстепенную роль. Тем не менее для каждого типа биотопа можно назвать специфический комплекс многочисленных (больше 5%) видов. Наряду с этими комплексами встречаются и такие, которые живут в разных типах биотопов (интербиотопные сообщества). Эти сообщества составляют моллюски и ракообразные причерноморского происхождения, так или иначе внедрившиеся в природные комплексы средней полосы. Они названы в работе "понторитраль" по месту происхождения животных. В этих сообществах резко доминируют один-два вида, достигая гигантской численности и биомассы; оценки уровня метаболизма показывают, что они в 10 раз интенсивнее используют ресурсы биотопов. Отстутствие строгой привязки к биотопам, резкое доминирование, высокая биомасса говорят о том, что этим агрессивным видам главное достичь более менее приемлемого местообитания, а дальше их ничто не удержит от быстрой интервенции и оккупации этого места. М.Чертопруд указывает, что состав сообщества оккупантов регулируются внутрибиотическими отношениями, а не абиотическими факторами. Все другие сообщества все же отвечают определенному комплексу абиотических факторов, а внутренние биотические отношения играют второстепенную роль. Указанное различие между местными комплексами и комплексами причерноморских пришельцев наверняка заинтересует специалистов, имеющих интерес в области интродукции видов.

Кроме того, обращает внимание размывание термина "сообщество". Этот термин в данной работе по своему смысловому наполнению мало отличается от простой видовой ассоциации. Пока неясно, является ли это смешение понятий биологически (экологически) важным, осмысленным, или это огрехи методики работы. Тут поможет дальнейшее обсуждение работы, а также сравнение с другими комплексами-сообществами животных и растений.

И третий момент, на важность которого указывает М.Чертопруд. Выявление комплекса зависит от площади выбранного в качестве стандарта участка. В данной работе размеры площадки, с которой усреднялись данные проб – 1 кв.м. Если уменьшить эту площадь, то полученная классификация будет другой. То же касается и увеличения масштаба исследования. Всякое местообитание имеет свою специфическую мозаику микробиотопов. На дне речки с притопленной древесиной есть участки песчаные, есть и заиленные между корягами, есть перекаты через торчащие стволы, есть и камни, за которые зацепились ветви... На всех этих пятнах встретятся 2-3 вида, характерные для данных условий. Суммирование их даст портрет населения дна с древесным субстратом. Но комбинаця разных пятен приведет к различным классификациям – мелкий древесный детрит + крупные стволы, на стволе + под стволом и т.д. Все зависит от задач исследования. Нужно понимать, что мы имеем дело не с естественной классификацией, а с портретной галереей (все же метод Браун-Бланке). Реалии природы дают нам мозаичное распределение видовых комплексов, размер пятен не жестко закреплен, он меняется в каждой конкретной речке, речье, роднике, в зависимости от сезона. Так что дальнейшее использование и преобразование предложенной классификации возможно с учетом будущих конкретных задач. Количественные же характеристики описанных сообществ будут полезны тем исследователям, которые смогут разобраться с методикой подсчета процентных долей, предложенных Чертопрудом, так как в статье методическая часть разобрана не слишком детально.