Непараметрические методы сравнительной оценки видового разнообразия речных сообществ макрозообентоса

Выполнена сравнительная оценка видового богатства сообществ макрозообентоса малых рек Нижней Волги с использованием различных статистических методов «повторной выборки с возвращением» гидробиологических проб.

Сколько видов может быть обнаружено в том или ином экологическом сообществе? Действительно, по мере полевых исследований или росте числа гидробиологических проб в одном и том же водоеме можно встретить все новые и новые таксоны организмов. Энтомологи в одном и том же месте находят очередные редкие экземпляры бабочек, ботаники с гордостью демонстрируют постоянно растущие гербарии, а в 60-х годах в Подмосковье, согласно песенному фольклору, «на удочку клюнул кашалот» (правда, какой-то исхудавший).

Попытки количественно оценить «истинное» число видов в изучаемом местообитании предпринимались учеными давно, начиная с Ф.Престона, предложившего в 1948 г. экспоненциальное уравнение зависимости наблюдаемого видового богатства от количества взятых проб (т.е., в общем случае, от величины выборочного усилия). С того времени прогнозирущие модели постоянно развивались и усложнялись. В 80-х годах началось бурное внедрение вероятностных методов, носящих звучные имена jackknife («скаутский складной ножик») и bootstrap («ремешок для снятия туристского ботинка»), которые основаны на генерации большого числа случайных псевдовыборок. И здесь проблема оценки видового богатства не осталась в стороне.

Предположим, что мы сделали в водоеме 100 гидробиологических проб и при этом обнаружили 150 видов донных организмов. Выберем случайным образом одну из проб и отбросим ее, в результате чего убедимся, что видов осталось, скажем, только 147 (три вида встретились в единственной отброшенной пробе). Возвратим эту пробу назад и отбросим другую пробу, повторяя этот процесс многократно и фиксируя каждый раз число исчезнувших видов. А потом с помощью генератора случайных чисел будем отбрасывать сразу по две пробы и т.д. Эти манипуляции и составляют суть метода jackknife. В результате можно построить функцию потерь числа видов от уменьшения количества проб (или кривую разрежения). Если эту зависимость направить в противоположную сторону, то при бесконечном выборочном усилии мы получим прогноз «истинного» видового богатства (или кривую экстраполяции) .

Так выглядят «кривые разрежения» (rarefaction curves) для различных сообществ. В данном случае по горизонтальной оси – число собранных индивидуумов, по вертикальной – число обнаруженных видов.

Известные ученые Р.Колвелл (США), А.Чао (Тайвань) и их соавторы с использованием описанных идей выполнили детальную проработку около полудюжины разных непараметрических моделей оценки видового богатства. Однако важно не только придумать метод, но и всесторонне его апробировать. Мировой опыт верификации алгоритмов прогнозирования числа видов основывался преимущественно на сообществах тропической растительности или орнитофауны. В представляемой статье Шитикова с соавторами оценивается работоспособность этих статистических процедур на конкретных примерах пресноводных донных сообществ, реальная численность которых на несколько порядков отличается, например, от обилия популяций растений. Не все методы показали себя с хорошей стороны, но, в целом, компьютерный эксперимент дал вполне позитивные результаты, которые подробно рассматриваются в статье.

Можно перечислить, какой реальные практические результаты может принести использование непараметрических методов оценки видового богатства:

1. Сравнивая прогнозируемое и экспериментально найденное число видов, можно оценить выборочную достаточность выполненных полевых исследований, то есть насколько данные мониторинга отражают истинную видовую структуру сообщества и какие усилия надо затратить, чтобы разумно приблизиться к объективной реальности.
2. По характеру кривых накопления можно сравнить таксономическую емкость и показатели динамики обнаруживаемости видов разных типов сообществ.
3. Кривые разрежения дают возможность выполнять корректный сравнительный анализ показателей биоразнообразия при эквивалентном выборочном усилии. Например, в нижнем течении р. Чапаевка было найдено 88 видов зообентоса в 104 пробах, а в р. Кондурча - 76 видов, но в 9 пробах. Как тут быть? Однако, если по модели пересчитать видовое богатство р. Чапаевка для 9 проб, то оно составит лишь 26 видов, и все встает на свои места. Аналогично можно сравнивать и другие популярные индексы видового разнообразия, такие как индекс Шеннона-Уивера.
4. Непараметрические методы дают возможность найти доверительные интервалы рассчитываемых показателей. Это дает возможность оценить статистическую значимость выводов (например, можно обоснованно сказать, что две реки отличаются между собой по уровню биоразнообразия).

В своей статье Шитиков с соавторами затрагивают еще одну непростую тему, связанную с неопределенностью: "Как оценить степень автономности двух смежных сообществ и где провести пространственную границу между ними?". Можно предположить, что эта проблема имеет отношение к формализму фрактального анализа, который уже обсуждался на страницах ЖОБ (В. Якимов. Сообщества живых организмов похожи на фракталы). Однако выводы, основанные на результатах в статье Шитикова с соавторами, пока не внушают слишком большого энтузиазма. Условность и субективность используемых приемов можно преодолеть, разработав методы четкой классификации сообществ и объективные критерии оценки близости двух спектральных кривых.