Новые биогеографические схемы или назад к Старобогатову

Веснянки – группа хищных водных насекомых, живущих на каменном дне и по берегам быстрых ручьев и речек. Как и другие плохо летающие реофилы, виды этого отряда имеют весьма узкие ареалы на территории Евразии. Фото с сайта zooex.baikal.ru

Постоянный автор ЖОБ М.В.Чертопруд суммировал информацию о географическом распределении фауны пресных вод Евразии. Он предложил схему биогеографического районирования Евразии, учитывающую распределение всех экологических групп пресноводного бентоса (это насекомые проточных вод, насекомые спокойных водоемов, и отдельно ракообразные и моллюски). Эта схема возвращает нас к вариантам районирования по фауне пресноводных моллюсков, предложенным Старобогатовым в 70-е годы прошлого столетия.

В течение нескольких последних лет ЖОБ публиковала серию статей М.В.Чертопруд, сотрудника каф. Гидробиологии биофака МГУ, в которых описывались видовой состав и структура сообществ пресноводных водоемов. При этом автор анализировал структуру сообществ в разном пространственном масштабе: и в экологическом (метры – десятки километров) и биогеографическом (сотни и тысячи километров). Также и охват таксономических групп был достаточно широк. В новой работе Чертопруд предлагает к обсуждению схему районирования Евразии, выполненную на основе распространения видов всех пресноводных насекомых, моллюсков и ракообразных. Ясно, что для этого пришлось обобщить гигантский объем данных. Насколько они представительны, можно судить по следующим цифрам. Изучено распределение в 27 отдельных регионах (это не биогеографический термин, а просто территория/акватория), имеющих более менее разнообразный ландшафт с горными массивами, долинами, лесными и степными участками. Использованы данные по 6 отрядам насекомых, высшим ракообраным и моллюскам, всего 8800 видов (2911 видов ручейников, 1126 стрекоз, 1022 жуков, 874 поденок, 712 веснянок, 677 ракообразных, 868 моллюсков, 217 клопов).

Методическая идея биогеографического анализа состояла в оценке попарных индексов сходства. Далее на основе распределений этих индексов предполагалось определить биогеографически удаленные и близкие районы. Диапазоны индексов сходства должны отражать ранг конкретной биохории (или биогеографического выдела).

В целом это вполне современный подход, использующий глобальные видовые сводки и стандартные статистические методики. Нужно отметить, что сходство оценивалось с помощью индекса Дайса, который позволяет сравнивать богатые и бедные фауны, и при этом индекс сходства не зависит от разницы разнообразия (число общих видов отнесенное к наименьшему разнообразию). В качестве дополнительного индекса использовался обычный индекс Серенсена, вычисляемый как число общих видов, отнесенное к полусумме разнообразий в паре регионов. Сходство в пределах от 0 до 0,1 разносило регионы в разные области. Подобласть объединяла регионы со сходством от 0.1 до 0.5. К одной провинции относились регионы со сходством от 0.5 до 0.75.

Чертопруд не проводил кладистического анализа индексов сходства с парсимоничными наборами регионов, а предложил оценить распределение сходства на глазок, наложив значение индексов на карту Евразии. Но очень важно, что районирование проводилось отдельно для таксономических групп, а также построены схемы для разных экологических групп – реофилов, то есть обитателей текучих водоемов, лимнофилов, жителей стоячих и медленно текщих водоемов, ракообразных и моллюсков. Существенно, что эти экологические группы различаются не столько по месту жительства, но и по расселительным способностям. Лимнофилы вобрали хороших летунов (жуки, стрекозы, клопы), реофилы, напротив летают плохо и не далеко и к тому же недолго живут (это поденки, веснянки, ручейники). Моллюсков и ракообразных не зря выделили в отдельную группу, так как они не летают вовсе. Таким образом, имеется возможность сравнить изменчивость биогеографических схем, полученных по единым методикам (к качеству данных можно придираться бесконечно и это не делает только очень индифферентный оппонент), для разных таксонов и разных расселительных стратегий. Такой анализ должен показать влияние различных факторов на фаунистическую разницу территорий/акваторий. Но по большому счету можно даже получить ответ, имеет ли смысл вообще составлять биогеографическую схему, общую для всех таксонов.

М.В.Чертопруд дает подробную характеристику биогеографии каждого таксона. Это описание наверняка заинтересует специалистов по группам.

Общебиологический интерес представляет сравнение схем для групп с различной расселительной способностью. Тут результаты нас ничем не удивят. Биогеографический анализ выявил слабую биогеографическую дифференцированность для хорошо летающих групп. Их биогеографическая дифференцировка определяется в основном широтно-климатической зональностью и расстоянием между регионами. Изолирующим барьерами выступают только самые мощные горные системы и широкие пустыни. Гораздо большую степень провинциальности продемонстрировали неохотно и недолго летающие реофильные насекомые. Их расселению препятствуют заболоченные или засушливые низменности, крупные и локальные горные массивы, морские проливы, температурные и климатические условия конкретного ландшафта. Видовые ареалы невелики – в пределах 300-1000 км, - так что границы выделов разного ранга определены довольно четко и часто образуются специфические локальные фауны.

Что касается распределения нелетающих пресноводных беспозвоночных, то оно еще более структурировано ландшафтыми барьерами, чем у реофилов. Наиболее обособленны горные фаунистические группировки. Так, каждый остров содержит эндемичную фауну ракообразных, характерна высокоэндеминая озерная фауна (например, байкальская).

При составлении единой биогеографической схемы все экологические группировки были объединены, и при этом также индексы сходства служили критерием ранга биохорий. Автор преследовал цель обрисовать как можно большее число биохорий. Замечу, что количественные критерии соблюдались не очень строго, внося элемент субъективности в результаты и выводы.

Автор отмечает, что "крупные выделы для всех таксонов одинаковы, хотя уровень различий между ними разный". Это заявление, как наверное ясно вдумчивому читателю, не совсем согласуется с предложенной методикой выделения биохорий разного ранга по уровню сходства. Тем не менее, попытка использовать формальную методику все же оказалась вполне допустимой. Было выделено 2 области: Палеарктическая и Ориентальная. Граница между ними определяется весьма приблизительно по пустыням и горным массивам. Первая область Палеарктическая, она подразделяется на 5 подобластей и ряд провинций. Подобласти дифференцировались за счет возникновения собственного центра разнообразия (1 подобласть), за счет узких ареалов реофилов, моллюсков и ракообразных (3 подобласти), за счет значительной географической изоляции (островная Японская подобласть). Вторая область Ориентальная, подразделена на 3 подобласти. На этих территориях дифференцирование фаун также во многом определяется присутствием эндемичных узколокализованных реофилов и моллюсков.

Получившаяся схема больше всего напоминает вариант районирования по моллюскам, разработанный Я.И.Старобогатовым в 70-е годы. Такой результат можно было прогнозировать, так как низкий уровень сходства определяется присутствием реофильных и нелетающих видов. Моллюски относятся именно к этой группировке. Основные отличия от схемы по моллюскам заключается в повышении ранга различий между Японской и Амурской фаунами, и сближении их с Палеарктическими фаунами, а не Ориентальными. Кроме того, в данной работе предлагается отделять фауны Еропейско-Сибирскую от Переднеазиатской и Индийскую от Индо-Китайской. Эти небольшие различия автор связывает с историей расселения таксона, однако чтобы конкретизировать эти исторические факторы, данных пока нет.