Движение параметров как форма существования популяций

Рис. 2. Изменение конфигурации скрытой подводной части может сильно повлиять на положение видимой надводной части айсберга.

Проведен критический анализ современных методов моделирования экологических систем. Предлагается трудную проблему идентификации биологических параметров решать с помощью эколого-эволюционных моделей малой размерности.

Математическая экология уже давно стала важной частью общей биологии. Однако построение соответствующих адекватных моделей представляет собой серьезную задачу. В чем причины такого ”неприятного” положения дел?

Прежде всего, заметим, что пока нет универсального математического описания динамики биологических сообществ и даже отдельных особей. Здесь обычно используются так называемые имитационные схемы (=суррогат фундаментальных уравнений), в которых весьма приближенно описывается поведение популяций. В ряде случаев получается удачная модель, которая, по крайней мере, качественно верно отражает динамику экологических взаимодействий (см., например, Дж. Форрестер. Мировая динамика).

Отметим, что обычно удачное сходство модельной и реальной динамики не возникает. Тогда используется метод подгонки плохо известных (свободных) параметров с целью уменьшить погрешность модели в целом.

Такая процедура идентификации часто используется при построении статистических моделей. Разумеется, если в такой модели достаточно много свободных (=плохо известных) коэффициентов, то их поиск требует больших затрат машинного времени. Данную ситуацию известный американский математик Р. Беллман назвал проклятием размерности.

Кажется, что аналогичная идея идентификации параметров возможна и в динамических моделях. Однако теперь изменение параметров является не столь безобидной процедурой, поскольку в динамических моделях важную роль играет устойчивость равновесных режимов. Так, при увеличении некоторого параметра в модели равновесная численность популяции может устойчиво непрерывно изменяться. Но начиная с некоторого достаточно большего , это (формально существующее) равновесие теряет устойчивость, и уже не может фактически реализоваться. Теперь устойчивыми оказываются новые динамические режимы – циклы или даже хаос.

В многомерных дискретных и непрерывных динамических системах такая ситуация является типичной. Поэтому здесь движение параметров изменяет не только положение равновесие, но и смену характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме неожиданная смена качественного поведения (=проклятие неустойчивости) динамической системы еще более затрудняет поиск “хороших” параметров.

Эффективное решение проблемы идентификации экологических моделей может основываться на соображении, что все (или почти все) биологические параметры имеют эволюционное происхождение. Следовательно, если соединить в модели экологические и эволюционные процессы, то в результате долговременной работы такой (эколого-эволюционной) модели происходит “автоматически” поиск свободных параметров.

В свете концепции о единстве экологических и эволюционных процессов проблему устойчивости биологических сообществ следует решать в расширенном пространстве (см. рис.1) переменных (численностей популяций) и параметров (физиологических характеристик).

Рис. 1. Для динамической системы при фиксированном значении параметра a=0 фазовая точка A является устойчивым равновесием. В расширенном пространстве она может потерять устойчивость и даже перестать быть равновесием. Теперь устойчивым равновесием оказывается точка В

В общем случае динамическая система напоминает айсберг (см. рис.2). Его верхняя часть – это фазовое пространство, ответственное за изменение переменных. А наиболее массивная его подводная часть отражает содержательную роль параметров в судьбе ледяного острова.

В данной статье предложена модельная конструкция, ответственная за адаптацию биологического параметра a. Она включает в себя основную популяцию – носителя параметра a и двух мутантов – носителей вариаций параметра a. Когда в результате модельной конкуренции этих трех популяций выявляется сильно доминирующая субпопуляция - мутант, то происходит малый сдвиг (=адаптация) основного параметра в сторону параметра данного мутанта. Если же сильно доминирующего мутанта не возникает, то основной параметр сохраняет свое числовое значение. Таким образом, возникает эколого-эволюционная модель малой размерности, в которой изменяются переменные и параметры.

Равновесное значение параметра естественно назвать эволюционно-устойчивым (ЭУ-параметр). Популяция-носитель ЭУ-параметра “не боится своих мутантов”. Разумеется, в процессе эволюции могут реализоваться только ЭУ-параметры.

Можно попытаться усилить эту адаптивную схему путем генерации большего (чем два) числа мутантов с различными параметрами. Замечательно, что здесь новых эволюционно-устойчивых значений параметров не обнаружено. Иными словами, для построения адекватной модели хватает двух мутантов.

Продемонстрируем несколько нетривиальных примеров действия данной модели. Во всех экспериментах считаем, что внутри года температура меняется по синусоидальному закону от 4 до 24 С°.

1. Скорость роста многих водорослей в зависимости от температуры (θ) задается функцией R(θ,a.d). График ее от аргумента θ похож на колокольчик, опирающийся на свой интервал температурной толерантности l=[a – d, a + d]. Согласно гипотезе Пианки Э. (см. “Эволюционная экология”) для эволюционно-зрелых и близких популяций площадь “колокольчика” не меняется при деформации параметров a(=оптимальная температура) и d(=ширина интервала толерантности).

Пусть сначала d- фиксирована и мала. Представляет интерес задача: какие значения параметра являются эволюционно устойчивыми? Компьютерные расчеты показали, что они бывают, как правило, двух типов:

a = 4 + d и a = 24 - d. 

Здесь можно считать, что первый вариант соответствует холодолюбивым диатомовым водорослям, а второй вариант характерен для теплолюбивых синезеленых водорослей.

Пусть допускается возникновение мутантов с различными d и различными а. Поставим новый вопрос: какие значения пар параметров (a,d) являются эволюционно устойчивыми?

Для решения данной задачи была использована аналогичная адаптивная схема, в которой генерируются четыре мутанта. Обнаружено, что и в этом случае справедливы вышеприведенные формулы. При этом “наиболее притягательными” являются пары с небольшим параметром d.

Рис.3. Жертва “не хочет” развиваться в одно и тоже время (=при одинаковой температуре) с хищником. Поэтому параметр жертвы a пытается убежать от параметра хищника b

2. Пусть имеются два близких конкурента с одинаковой шириной интервалов температурной толерантности. Представляет интерес вопрос: куда в процессе коадаптации популяций придут значения параметров оптимальных температур конкурентов?

Установлено, что данные параметры разбегаются в разные концы температурной ниши к значениям 5 и 23.

3. Пусть имеются система “хищник-жертва” с функциями ростаR(θ,b,d), R(θ,a,d). с одинаковой и узкой шириной интервалов температурной толерантности. Поставим вопрос:

где в процессе коадаптации окажутся значения параметров a и b? Оказывается, в зависимости от выбранной модельной схемы “хищник-жертва” получены различные ответы. Это могут быть как стационарные пары: (5,5), (23,23), (5,23), (23,5) и др.. Так, и (самое интересное) может возникать очень медленный циклический процесс “погони-убегания” в пространстве данных параметров (см. рис. 3).