Молекулярные основы симбиогенной эволюции: от свободноживущих бактерий к органеллам

Н. А. Проворов

Государственное научное учреждение
Всероссийский НИИ сельскохозяйственной микробиологии Россельхозакадемии
196608, Санкт-Петербург, Пушкин 8, шоссе Подбельского, д. 3
e-mail: provorov@newmail.ru
Поступила в редакцию 11.01.2005 г.

Молекулярные механизмы эволюции бактерий рассмотрены в контексте теории симбиогенного происхождения эукариотической клетки. В эволюции симбиотических бактерий реализуются две стратегии: а) комбинативная - приводящая к формированию систем симбиоза из генов, ранее определявших автономное существование (факультативные и экологически облигатные симбионты); б) редукционная — связанная с утратой генов автономного существования (генетически облигатные симбионты). Обе стратегии основаны на повышении пластичности генома, которое приводит: а) при комбинативной эволюции - к обособлению систем симбиоза в форме плазмид или «островов» (размер генома обычно возрастает, а его организация усложняется); б) при редукционной эволюции - к утрате многих путей обмена веществ и энергии (размер генома снижается). Продолжением этих процессов явилась эволюция митохондрий, гидрогеносом и пластид, которая сопровождалась утратой генов, кодирующих матричные процессы, и рекомбинацией геномов органелл и ядра. Данные преобразования определяются особенностями популяционной динамики бактерий в условиях симбиоза. Бактерии, совмещающие способность к симбиозу и автономному существованию, обладают эко-типическим полиморфизмом (стабильное сосуществование симбиотических и асимбиотических форм). Ключевую роль в их эволюции играет горизонтальный перенос sym-генов, который в сочетании с различными формами отбора (индивидуальный, частотозависимый, групповой) определяет комбинативную эволюцию генома. В популяциях облигатных симбионтов доминируют генетический дрейф и групповой отбор, способствующие редукции генома, утрате бактериями биологической индивидуальности и их преобразованию в органеллы.