Поливариантный онтогенез у вейников: новые модели и новые открытия

Д. О. Логофет1, Н. Г. Уланова2, И. Н. Белова1

¹Институт физики атмосферы им. A.M. Обухова РАН
119017 Москва, Пыжевский пер., 3
e-mail: danilal@postman.ru
²Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
биологический факультет
119234 Москва, Ленинские горы, МГУ, дом 1, стр. 12
e-mail: nulanova@mail.ru
Поступила в редакцию 16.03.2015 г.

Поливариантный онтогенез (ПВО) получает наглядное выражение в графах жизненного цикла (ГЖЦ) у вейников Calamagrostis как многообразие путей развития растения среди множества его состояний, различимых по стадии онтогенеза и хронологическому возрасту (в годах). ПВО признаётся основным механизмом адаптации у ценопопуляций растений к условиям среды обитания, а количественную меру этой адаптации находят через построение матричной модели динамики популяции с двойной дискретной структурой, калибровку матрицы демографических параметров по эмпирическим данным и вычисление ее доминантного собственного числа λ₁. Такой подход сталкивается с типичным для корневищных злаков препятствием: если параметры онтогенетических переходов и старения определяются из полевых данных главным образом по морфологии надземной части растения, то коэффициенты вегетативного размножения можно достоверно определить, лишь раскопав подземную систему корневищ, т.е. разрушив пробную площадку ("репродуктивная неопределённость"). Поэтому прежние (не разрушающие) калибровки матричных моделей были в известной мере субъективны, порождая и субъективные оценки.

Новый метод преодоления "репродуктивной неопределённости" основан на гипотезе максимальности: неопределённые параметры таковы, что λ₁ принимает максимально возможное значение в заданных условиях. Полевой эксперимент для проверки гипотезы проведен по новой методике с модельным видом - вейником наземным Calamagrostis epigeios (L.) Roth, размножающимся вегетативно, - в луговом фитоценозе и на вырубке елового леса. Раскопка площадок с сохранением всей системы парциальных кустов с корневищами и анализ материнско-дочерних связей в лаборатории обеспечили (наряду с прежними данными по структуре ценопопуляций и онтогенетическим переходам) данные нового типа для вычисления статус-специфических коэффициентов размножения. Новый метод калибровки позволяет установить точный диапазон значений λ₁, т.е. достоверные количественные границы приспособленности, у данной ценопопуляций. Значения λ₁, полученные в условиях репродуктивный неопределенности при гипотезе максимальности, оказались близкими к верхней границе диапазона, подтверждая гипотезу. Открытием эксперимента стали генеративные дочерние кусты, выросшие на корневищах материнских генеративных кустов, но не проходящие омоложение. В результате ГЖЦ обогащается новыми репродуктивными путями, а вместе с новыми путями возникают и новые (не описанные в литературе) ситуации, где λ₁ теряет точность как инструмент сравнительной демографии растений. Предложен общий метод для уточнения меры адаптации в подобных ситуациях.

Полный текст статьи доступен на сайте Elibrary.ru (необходимо зарегистрироваться).