Самоорганизация в онтогенезе многоклеточных: опыт имитационного моделирования

М. А. Марков¹, А. В. Марков²

¹Московский государственный институт радиотехники, электроники и автоматики
119454 Москва, просп. Вернадского, 78
²Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
117997 Москва, Профсоюзная, 123
e-mail: markov_a@inbox.ru
Поступила в редакцию 04.02.2011 г.

Прогресс в изучении закономерностей эволюции онтогенеза многоклеточных отчасти сдерживается контринтуитивностью многих свойств онтогенеза (как и других процессов, связанных с самоорганизацией, самосборкой и самопроизвольным усложнением систем). Главный принцип, лежащий в основе онтогенеза многоклеточных, состоит в том, что онтогенез - это процесс самосборки упорядоченных многоклеточных структур за счет согласованного поведения множества индивидуальных модулей (клеток), изначально следующих одному и тому же набору "правил поведения", закодированному в геноме. В основе этих правил лежат генно-регуляторные сети. Мы предположили, что многие специфические свойства онтогенеза, кажущиеся нетривиальными и даже загадочными, в действительности являются неизбежными следствиями этого принципа. В таком случае они не требуют специальных объяснений. Для проверки этого предположения нами разработана компьютерная программа "Evo-Devo", основанная на вышеупомянутом принципе и позволяющая моделировать процесс самосборки упорядоченных структур из множества делящихся клеток. Каждая клетка обладает набором правил поведения ("генотипом"), который может задаваться экспериментатором произвольно, но должен быть одинаков для всех клеток эмбриона (каждая клетка изначально запрограммирована точно так же, как и все остальные клетки). Нельзя включить в генотип правило, действующее на уровне всего эмбриона или группы клеток: разрешены только локальные правила, работающие на уровне отдельной клетки. Анализ фенотипической реализации различных генотипов позволил выявить ряд свойств, характерных для развития реальных организмов и регулярно воспроизводимых в ходе моделирования. К их числу относятся: имманентная стохастичность, присущая онтогенезу "по умолчанию"; необходимость стабилизирующих адаптации, основанных на отрицательных обратных связях и снижающих стохастичность онтогенеза; определяемая наличием таких адаптации эквифинальность (помехоустойчивость) онтогенеза; способность онтогенеза при сильных нарушениях генерировать новые морфологические структуры, отличающиеся от "нормальных", но при этом не менее сложные и упорядоченные; сходные фенотипические проявления у разных мутаций; канализированность возможных эволюционных преобразований онтогенеза (существование креодов); высокая вероятность дестабилизации онтогенеза (в том числе в результате мутаций); возможность появления новых признаков сначала в виде редких аномалий (низкая пенетрантность многих вновь возникающих мутаций); плейотропность мутаций, влияющих на ход развития; самопроизвольное возникновение "морфо-генетических корреляций"; целостность развивающегося организма. Регулярная воспроизводимость этих свойств, выявленная в ходе моделирования, показывает, что они, по-видимому, являются следствиями заложенного в программу базового принципа.

Полный текст статьи доступен на сайте Elibrary.ru (необходимо зарегистрироваться).