Эпигенетическое наследование признаков и его возможная роль в микроэволюции растений

С. А. Лавров¹, Е. В. Мавродиев²

¹ Институт молекулярной генетики РАН
123182 Москва, пл. Курчатова, 2
² Department of Botany and the Genetics Institute,
Iniversity of Florida, Gainesville, Florida 32611, U.S.A.
e-mail: evgeny@interdacom.ru
Поступила в редакцию 13.06.2002 г.

Экспрессия гена существенно определяется структурой его хроматина. Последняя может быть направленно изменена внешними воздействиями и в ряде случаев обладает способностью наследоваться - как митотически, так и в процессе мейоза. Наследственное изменение структуры хроматина без изменения первичной структуры ДНК называется эпигенетической мутацией (эпимутацией). Модификации могут наследоваться посредством эпимутаций. В основе эпигенетической фиксации модификаций лежат несколько молекулярно-биологических механизмов, из которых у растений и млекопитающих основной - метилирование ДНК. Эпимутаций затрагивают важнейшие морфоло-го-биологические характеристики грибов, растений и животных. У растений можно предполагать широкое распространение эпимутаций и их значительный вклад в изменчивость естественных популяций. В основе генетической ассимиляции модификаций (генокопирования) должны лежать эпигенетические изменения структуры хроматина. Если в основе процесса видообразования в какой-то группе лежит именно генетическая ассимиляция модификаций, то различные популяции данного вида теоретически могут формироваться из 'форм' ('экотипов') 'родительского' вида неоднократно во времени и пространстве. Вид тогда перестает рассматриваться как совокупность особей, связанных той или иной степенью родства и общностью происхождения. Переходные формы между видами естественно понять как этапы видообразования, существование переходных форм между видами не противоречит реальности самих видов. Приобретенные признаки необязательно имеют адаптивное значение и способны фиксироваться в процессе как стабилизирующего, так и движущего отбора. Естественный отбор способен действовать эквифинально - различные его формы теоретически могут приводить к одному и тому же результату: неоднократному формированию нового вида (или таксона более низкого ранга) из модифицированных особей вида исходного. Вид, иными словами, мыслится как инвариант относительно путей собственного происхождения. Широкое распространение полиплоидов у растений заставляет предполагать наличие у них эффективного механизма репрессии мультикопийных генов. При возникновении аллоплоидов процессы репрессии генов основаны прежде всего на изменениях структуры хроматина, которые, по крайней мере в ряде случаев, являются наследуемыми. В пределах одной гибридной формулы теоретически могут возникать совершенно различные стабильные сочетания эпигенетически контролируемых признаков исходных видов. Носители таких сочетаний могут описываться в ранге самостоятельных видов или таксонов более низкого ранга.