Эволюция полового размножения: роль вредных мутаций и мобильных элементов

К. Ю. Попадьин

Московский государственный
университет им. М.В. Ломоносова
биологический факультет, кафедра
общей экологии 119992 Москва
e-mail: holopedium@umail.ru
Поступила в редакцию 13.01.2003 г.

Основная особенность полового размножения - постоянное изменение аллельных комбинаций, которое может быть выгодно либо в нестабильной среде (при этом обеспечивается быстрый темп эволюции), либо в нестабильном геноме (при этом обеспечивается эффективное удаление вредных мутаций). Поскольку не все виды существуют в сильно изменчивой окружающей среде, более универсальным фактором, по-видимому, является изменчивость генотипа за счет появления новых мутаций. Большинство новых мутаций является в разной степени вредными, а эффективный механизм их удаления из генофонда - необходимое условие существования популяции. Возможно, что именно половое размножение является механизмом, «очищающим» генофонд популяции от вредных мутаций, и никакого другого смысла в существовании полового размножения нет. Две лидирующие мутационные гипотезы - отбор ветвей (храповик Меллера и гипотеза Наннея) и детермини-стическая гипотеза А. С. Кондрашова исходят из того, что более успешная элиминация слабовредных мутаций обеспечивает преимущество половому размножению и, таким образом, объясняет его широкое распространение. Несмотря на общую идейную схожесть, рассматриваемые гипотезы основаны на разных механизмах, действуют на разных временных интервалах и имеют разные последствия. Гипотеза Кондрашова выявляет быстро реализуемое преимущество полового размножения и основана на обычном индивидуальном отборе. Отбор ветвей описывает долгосрочное преимущество полового размножения, которое может быть реализовано только на уровне группового отбора. Хотя существование последнего нередко оспаривается, многочисленные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в поддержании полового размножения групповому отбору может принадлежать ведущая роль. Обсуждается также важная роль мобильных элементов в эволюции полового размножения. В последнее десятилетие появились данные о распространении мобильных генетических элементов и их влиянии на геном хозяина: оставаясь активными в половых организмах и «одомашниваясь» в бесполых, они приводят к повышенному темпу мутирования половых организмов, что нарушает важное для обеих гипотез предположение о "всех прочих равных". Связь полового размножения с мобильными элементами может быть еще более тесной, поскольку теория группового отбора может объяснить лишь его поддержание. Согласно предлагаемой в работе гипотезе, появление полового размножения могло быть индуцировано мобильными элементами, для которых выгоден процесс обмена генетической информацией, а дальнейшее его поддержание в популяции обеспечивалось долгосрочным групповым преимуществом. Таким образом, ни на одном этапе своей эволюции половое размножение не было выгодно непосредственно организмам.