Преемственность поколений и их интеграция

Ю. А. Захваткин

Российский аграрный университет - Сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева,
кафедра энтомологии
127550 Москва, Тимирязевская улица, 49, корпус 8
e-mail: info@timacad.ru
Поступила в редакцию 10.10.2007 г.

Преобразование циклических морфопроцессов Protista в терминальноциклические морфопроцессы Metazoa вело к интеграции их жизненных циклов в онтогенез многоклеточных и обеспечило формирующимся экосистемам регулярное поступление мортомассы. В соответствии с палинтомической гипотезой А. А. Захваткина средством преемственности поколений Metazoa становится яйцо, а не тот половинный набор органелл, которые получают оба потомка при делении надвое материнской особи Protozoa. Происхождение Metazoa и их онтогенеза осуществлялось за счет гипертрофической дистомии и последующего палинтомического деления материнской особи простейших – процессов, сопоставляемых с оогенезом и дроблением яйца Metazoa. В дроблении примитивнейших Metazoa – Leptolida и Calcarea сохранились черты его палинтомической, протозойной природы, явственные и у Ctenophora, которые демонстрируют своеобразие и близость к губкам, а не к Coelenterata, с которыми ранее объединялись в один тип. Совершенствование оогенеза, проходящего под контролем материнского генотипа и ведущего к возрастанию ядерно-плазменного напряжения при обогащении яйца желтком, содействовало эмбрионизации развития и формированию морфогенетической среды яйца, обеспечивающей ранние процессы формообразования без участия рекомбинированного генотипа обоих родителей. При этом в восходящем морфологическом ряду от низших Metazoa до самых совершенных насекомых регистрируется более раннее проявление в эмбриогенезе элементов симметрии дефинитивных форм. На смену неустановившимся соотношениям оси полярности яйца и орально-аборальной оси бластулообразной личинки (1) приходит протаксония (2), при которой эти оси совпадают друг с другом и все процессы формообразования достигают совершенства в гомоквадрантном спиральном дроблении кольчецов, ставшем средством сегрегации ооплазмы. Затем при становлении билатеральной симметрии и эмбрионизации трохофоры развивается гетероквадрантность дробления и плагиаксония (3) Clitellata, когда главные морфологические оси перекрещиваются друг с другом. При переходе к членистоногим спиральное дробление вырождается в разнообразие форм (дезинтеграционная изменчивость) и теряет связь с сегрегацией ооплазмы, которая осуществляется заблаговременно, в ходе оогенеза. Связь материнского и дочернего поколений становится более глубокой и тесной. В становлении насекомых особое значение имело преобразование яичников в овариолы и резкая интенсификация вителлогенеза. Их яйца становятся вытянутыми и в той или иной мере билатерально-симметричными. Ядерно-плазменное отношение становится еще более напряженным, и громадные запасы желтка вынуждают развивающийся эмбрион к ориентационным бластокинезам. Возникает ортоплагиаксония (4) и, наконец, ортаксония (5) высших Diptera и Hymenoptera, когда морфологические оси яйца, зародыша и сформированной личинки совпадают друг с другом. При этом достигается состояние максимальной интеграции поколений, коль скоро в оогенезе этих форм преформированы все зачатки органов личинки и даже имаго.

Полный текст статьи доступен на сайте Elibrary.ru (необходимо зарегистрироваться).