«Рассказы о двукрылых». Главы из книги

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ — INSECTA

Насекомые устроены так. Голова у них состоит из пяти плотно слившихся сегментов: из первого растут антенны; второй почти совсем исчез; третий, четвёртый и пятый несут три пары сильно видоизменённых ног, которые превратились в части ротового аппарата. Грудь состоит из трёх сегментов, на каждом из которых имеется по паре ходильных ног.

С той схемой систематики насекомых, которая изложена ниже, сегодня согласны почти все энтомологи. Три точки ветвления филогенетического дерева этой группы отражают три великих изобретения, сделанных в ходе эволюции.

Изобретение первое: крылья
Ветвление: первичнобескрылые (Apterigota) — крылатые (Pterigota)

Первые насекомые летать не умели. Потомки этих бескрылых созданий — щетинохвостки — тихо дожили до наших дней: например, в домах иногда можно увидеть чешуйницу сахарную (фото 3). Но однажды насекомые совершили великое изобретение, которое сделало их самым процветающим классом на планете. В энтомологии общепризнанно, что полёт был изобретён насекомыми только один раз: на это, среди многого другого, указывает то, что крылья всегда являются выростами второго и третьего сегментов груди, и никак иначе.

Фото 3. Чешуйница, первичнобескрылое насекомое. Фото: JorgeOrtiz_1976 / shutterstock.com

Отмечу, что Pterigota бывают и бескрылыми: таков комарик Belgica antarctica, представитель отряда двукрылых и единственное насекомое — обитатель Антарктиды (фото 4). Более того, целые отряды, скажем вши, представлены только бескрылыми формами. Но и вши, и антарктический комарик вторичнобескрылы: их предки имели крылья, позже утраченные за ненадобностью.

Фото 4. Антарктический комар Belgica antarctica, утративший крылья, так как летать ему некуда и незачем. Фото: Tasteofcrayons / «Википедия»

И ещё один важный момент: крылатые насекомые бескрылы на всех личиночных стадиях (хотя зачатки крыльев могут быть видны); только после последней линьки появляется взрослое насекомое — имаго, одновременно половозрелое и крылатое (единственное исключение — подёнки, у которых есть короткая промежуточная стадия субимаго: уже крылатая, но ещё неполовозрелая). Кстати, это тоже принципиально отличает крылатых насекомых от первичнобескрылых: у последних половозрелые особи продолжают линять (и, соответственно, расти).

Изобретение второе: способность компактно складывать крылья на спине
Ветвление: древнекрылые (Paleoptera) — новокрылые (Neoptera)

Древние стрекозы освоили маневренный полёт и стали абсолютными хищниками каменноугольного периода. Как ископаемые, так и современные стрекозы держат крылья расставленными (фото 5). Некоторые, правда, умеют складывать их над телом, подобно своим родственникам подёнкам (фото 6). Стрекозы могут себе позволить такую рискованную позу: их и сейчас мало кто способен съесть. Обидеть подёнок может каждый, но не каждый успеет: взрослой, крылатой жизни им отпущено всего день-два (а первые два-три года они проводят под водой, в виде личинки). По сути, имаго подёнок — это летающие гениталии, которые должны быстро перемешать гены и разбросать яйца по окрестным водоёмам.

Фото 5–6. Древнекрылые насекомые: стрекоза и подёнка. Фото: Никита Вихрев (слева) и Böhringer Friedrich

Стрекозы и подёнки составляют реликтовую группу древнекрылых насекомых (Paleoptera). Остальные крылатые насекомые — новокрылые (Neoptera) — научились переворачивать крылья и складывать их плоско на спине: теперь они могли, когда надо, летать, а когда надо — забиться в щели и корчить оттуда рожи голодным стрекозам. Некоторые новокрылые (часть бабочек) вторично утратили способность переворачивать крылья.

Изобретение третье: метаморфоз
Ветвление: насекомые с неполным превращением (Hemimetabola) — насекомые с полным превращением (Holometabola)

Новокрылые изначально развивались без метаморфоза, то есть имели неполное превращение. У насекомых с неполным превращением личинка похожа на имаго, только меньше размером, у неё не развиты крылья и не сформирована половая система. Иногда совсем не просто понять, личинка перед тобой или взрослая особь. К насекомым с неполным превращением относятся такие группы, как веснянки, тараканообразные (включая термитов и богомолов), уховёртки, прямокрылые (кузнечики, саранча, сверчки и палочники), вши, хоботные (клопы и цикадообразные) и ещё несколько менее известных отрядов.

У насекомых же с полным превращением личинка совсем не похожа на имаго: сравните гусеницу и бабочку. (Личинки Holometabola, например, всегда лишены сложных глаз.) Пройдя положенное количество стадий, личинка превращается в неподвижную (или малоподвижную) куколку. Под покровами куколки и происходит метаморфоз: личинка растворяется, и из неё формируется совершенно другое существо, которому остаётся, дождавшись подходящего сезона, только выйти наружу, расправить крылья и обсохнуть. К насекомым с полным превращением относятся отряды сетчатокрылых, жуков, веерокрылых, перепончатокрылых (осы, пчёлы, наездники, муравьи), скорпионниц, ручейников, бабочек, двукрылых и блох.

NEMATOCERA — ДЛИННОУСЫЕ, или КОМАРЫ

Culicidae (кулициды), кровососущие комары
3000 видов

Есть немало Culicidae, у которых самки питаются нектаром, как и самцы, но тень от кровососущих видов ложится на репутацию всего семейства, отряда, даже на всех насекомых. Когда городской житель попадает в лесотундру, то в первый момент вообще не понимает, как тут можно жить. Дней через пять-шесть к комарам привыкаешь: не то чтобы не кусают, но, правильно одетый, как-то не обращаешь на них прежнего внимания, ещё сотня укусов уже ничего не меняет. Не буду оригинален: я бы, как и все, предпочёл, чтобы комаров не было. Но раз уж эволюция их создала, давайте познакомимся поближе, тем более что семейство очень интересное.

Как обычно у Nematocera, самцы пушистоусы и не кусаются, но хоботок имеют такой же длинный, как самки. Длинный хоботок Culicidae очень хитро устроен: он состоит из семи параллельных стилетов, которые выполняют разные функции. Это совершенный инструмент для кровососания, что подтверждается эффективностью хоботка при кусании нас через одежду.

Самки могли бы тоже питаться нектаром. У видов, которые зимуют в стадии имаго, уходящие на зимовку самки именно им и питаются: для того чтобы накопить запас питательных веществ, нектара вполне достаточно, а риск погибнуть много меньше, чем при попытке укусить животное. Но для созревания яиц самкам нужна кровь. Бытует заблуждение, что комары живут на свете день-другой. Если бы! У напившейся крови самки на созревание яиц уходит 2–4 недели (зависит от температуры, например). После этого самка откладывает 100–150 яиц и снова летит кусаться. Итого — два месяца. О том, что успешное повторное кровососание не редкость, свидетельствуют эпидемиологические данные: чтобы заразить малярией, самке нужно укусить сначала больного ею человека, а потом здорового, а заражают миллионами.

Особенность личинок Culicidae в том, что они развиваются исключительно в стоячей воде, желательно не очень уж грязной. Река или ручей не годятся; пруд, болотце, канава, дождевая бочка, консервная банка с водой на худой конец — это подойдёт. По-видимому, именно с этим связаны неожиданные перепады в обилии комаров. Например, в полупустыне вокруг алтайского посёлка Кош-Агач на высоте 1700 м Culicidae буквально заедают людей и животных, а невдалеке от Кош-Агача, тоже на высоте 1700 м, на влажном Семинском перевале, можно гулять по тайге в шортах. В центре Кош-Агачской котловины река Чуя образует многочисленные старицы и озерца для выплода комаров, а дожди редки и скудны, поэтому стоячие водоёмы всё лето остаются стоячими. А рельеф Семинского перевала заставляет воду стекать вниз ручейками и речками, дожди часты и обильны, поэтому вода из небольших лужиц, которые комарам подходят, постоянно смывается в ручьи.

Поговорим подробнее о личинках Culicidae. Удивительные создания, хоть и вырастают в гнус. Посмотрев на фото 32, вы со мной согласитесь, я думаю. Личинки Culicidae проводят жизнь вниз головой, прикрепившись к поверхностной плёнке воды (в частности, поэтому вода должна быть стоячей). На воздух выставлены дыхательные трубочки, а головной конец фильтрует воду и загоняет пищевые частицы в рот. При опасности личинки дружно ныряют, резко изгибая брюшко, потом тем же способом всплывают. Набор веса и три положенных линьки личинка проходит примерно за месяц, после чего окукливается.

Фото 32. Личинки Culex. Фото: James Gathany

Куколка, которая выглядит как горбатая личинка, живёт там же и так же: прикреплена к поверхностной плёнке, дышит воздухом через дыхальца; потревоженная, уплывает вглубь; только не питается. Имаго выходят из куколок по утрам, используя для выхода всё ту же поверхностную плёнку воды. Зрелище стоит того, чтобы встать с рассветом (фото 33–34).

Фото 33–34. Выход имаго Culex pipiens из куколки. Фото: Anders Lindström

Пора перейти к конкретным видам Culicidae. Начнём с Culex pipiens. Если кто-то никогда не выезжал за МКАД, то комары ему знакомы именно по этому виду, его называют подвальным комаром (если заедают по ночам, нужно осушить подвал, ваш или соседний). C. pipiens живёт не только в городах, но к городской жизни из всего семейства приспособился только он. Как уже обсуждалось, кусание человека — занятие повышенной опасности, поэтому C. pipiens — особо осторожные ночные комары. Если такой залетел к вам в комнату, то убить его непросто. В последнее время в городах появились C. pipiens с редуцированными жужжальцами. Такие комары имеют полёт беззвучный, но несколько «пьяный» — это подтверждает мнение, что жужжальца выполняют функцию руля в полёте. В последние годы самки C. pipiens научились обходиться без кровососания: где подвал, там нередко и помойка, где помойка, там и мясные отходы, которые, разлагаясь, дают питательный бульон — почти такой же питательный, как наша кровь. В эпидемиологическом отношении C. pipiens безвреден, хоть ему и пытаются что-нибудь приписать, чтобы страшнее было.

Перейдём к тем, кто не безвреден. Во-первых, Anopheles. Комары этого рода активны обычно в сумерках и в тёмное время суток; они имеют характерную посадку с приподнятым брюшком. На фото 35 — A. maculipennis (то есть «пятнокрылый»), он распространён по всей Европе.

Фото 35. Anopheles maculipennis. Фото: Anders Lindström

Во-вторых, Aedes aegypti. Этот комар имеет пантропическое распространение. A. aegypti активен днём, более того, в отличие от большинства Culicidae, не боится прямых солнечных лучей и может кусаться на открытых местах. Как видно на фото 36, имеет полосатые чёрно-белые ноги, это заметно и невооружённым глазом.

Фото 36. Aedes aegypti. Фото: Muhammad Mahdi

Эпидемиология. Сразу скажу, в наших умеренных широтах укусы комаров безопасны, хоть приятными от этого они не становятся. Комары рода Anopheles переносят малярию, возбудитель болезни — простейшее. Два миллиона лет назад древние Homo приобрели мутацию, которая сделала их устойчивыми к малярии, но 10 000 лет назад малярийный плазмодий смог преодолеть эту устойчивость. С тех пор от малярии умерло больше людей, чем от всех остальных заразных болезней вместе взятых. Ещё сто с небольшим лет назад малярия свирепствовала в Имеретинской низменности, которая тогда курортным местом отнюдь не считалась. Однако для распространения малярии нужно, чтобы больной лежал в доступном месте и, кусая его, заражались другие комары. А в наше время такой больной тут же попадает в инфекционную больницу. Поэтому сегодня осталась опасной главным образом тропическая Африка, на которую приходится 90% случаев заболевания.

Комар Aedes aegypti переносит жёлтую лихорадку и лихорадку денге. Первая после появления надёжной вакцины почти не встречается, про неё можно забыть. Возбудитель лихорадки денге — вирус. Распространение этой лихорадки ограничено довольно узкой полосой вдоль экватора; например, на Бали она есть, в Паттайе уже очень маловероятна. По ощущениям денге — как тяжёлый грипп, по результатам тоже: лечить бесполезно, но через неделю проходит сама.

Фото 37. Что мы всё о грустном? Вот самка комара Sabethes sp. из Парагвая. Такой красавице и укусить себя дать не жалко, не правда ли? Фото: S. Drechse

BRACHYCERA — КОРОТКОУСЫЕ, или МУХИ

ORTHORRHAPHA — прямошовные мухи

Bombyliidae (бомбилииды)
Более 5000 видов

Личинки Bombyliidae — паразиты. Больше всего достаётся личинкам одиночных пчёл из родов Andrena и Halictus, другим пчёлам и роющим осам, а также гусеницам бабочек (используются как «вольные» гусеницы, так и те, которых оса парализовала и затащила в нору для своей личинки).

Стратегия имаго похожа на описанную выше для Acroceridae: откладывается много мелких (0,5 мм) яиц, из которых выходят микроскопические личинки и ползут искать хозяина. Хозяева теплолюбивы, а норы роют в сухой песчаной почве. Bombyliidae повторяют их привычки, поэтому они наиболее разнообразны и многочисленны в жарких и засушливых регионах. Но и в нашем умеренном климате они не редки.

Фото 58. Bombylius discolor. Фото: Дмитрий Гаврюшин

Bombyliidae — заметные насекомые, это обычно крупные и мохнатые мухи. Многие имеют длинный хоботок — таковы, например, появляющиеся у нас рано весной представители типового рода Bombylius (на фото 58 — самка B. discolor).

Обладатели хоботка активно его используют: часто посещают цветы и пьют нектар. Другие Bombyliidae хоботка лишены, на цветах не замечены. Чем они питаются, непонятно. А ведь энергия им нужна: легко ли крупным мухам подолгу зависать в воздухе? Как раз это делает, например, самка во время откладки яиц: опустившись к земле, она на мгновение касается её кончиком брюшка и снова поднимается. Почва в таких местах лишена (или почти лишена) травы, поскольку хозяева будущих личинок-паразитов — пчёлы и осы — чаще роют норы в голой земле. Если самка Bombyliidae найдёт песчаную полоску в 10 метров, то она оставит на ней пару десятков яиц по всей длине, откладывая всё время по одному. На каждое яйцо уйдёт секунд по пять, откладка 20 яиц вдоль перспективной полоски займёт пару минут.

Фото 59. Exhyalanthrax muscarius. Фото: Никита Вихрев

Иногда самки ведут себя по-другому: они садятся на песок и зарывают в него брюшко (так делает Exhyalanthrax muscarius на фото 59). Можно подумать, что они откладывают яйца не только с воздуха, но и более экономичным способом, но это не так: самка опускает брюшко для того, чтобы заполнить землёй специальный карман на нём, и обваливает в песке каждое яичко перед откладкой. Таким образом, отложенные яйца Bombyliidae почти невозможно найти, что весьма осложняет наблюдения энтомологам. Но для мух незаметность яиц важна, особенно если учесть, что в умеренном климате самка часто откладывает их, когда уже поздно заражать пчёл, поэтому яйца зимуют, а личинки выходят из них только в следующем году.

Самцы зависают в воздухе, ухаживая за самкой. Повисев некоторое время, самец пикирует на самку. На фото 60 завис самец Villa hottentotta (хоботка, заметьте, лишённый). Копулируют Bombyliidae не как нормальные животные (то есть самец на самке), а отчуждённо отвернувшись друг от друга (взгляните на пару Bombylella atra на фото 61). Вот такие интересные паразиты...

Фото 60. Самец Villa hottentotta завис над самкой. Фото: pwalter / diptera.info.
Фото 61. Копуляция Bombylella atra. Фото: Natalija Pišec

CYCLORRHAPHA — круглошовные мухи

Aschiza — низшие круглошовные мухи

Phoridae (фориды)
Более 3000 видов

Мелкие и очень мелкие мухи, пример весьма плохо изученного семейства. Если вам встретилась чёрная мушка, которая быстро бегает кругами по листу, то обычно это как раз Phoridae.

Свой маленький размер Phoridae успешно превращают в важное преимущество: пролезают туда, куда другим не пролезть; используют ресурсы, которые для других несерьёзно малы. Вот пара картинок (фото 96–97) из жизни Phalacrotophora fasciata, среднего размера (2 мм) Phoridae. На фото 96 самка P. fasciata ходит по куколке семиточечной божьей коровки — на самом деле она на неё яйца откладывает. А фото 97 снято всего через неделю. Понятно, что куколка уже никогда не станет жуком, а вот наша P. fasciata обзавелась шестью успешно окуклившимися потомками.

Фото 96–97. Самка P. fasciata во время откладки яиц на куколку семиточечной коровки; вышедшие и окуклившиеся личинки мухи. Фото: mwkozlowski / diptera.info

Помимо паразитизма Phoridae промышляют гниющей органикой; есть виды, устроившиеся приживалами в термитниках, есть поедатели яиц насекомых. Но бывает и изысканная специализация.

Фото 98. Кувшин непентеса. Фото: Олег Костерин

В Юго-Восточной Азии часто встречается знаменитое хищное растение непентес (Nepenthes). Помимо обычных листьев у него есть специальные, преобразованные в ловчие кувшины. В эти кувшины падают и гибнут там насекомые, особенно часто муравьи. Переваривая их, непентес восполняет недостаток азота в почве. А вот для Phoridae Endonepenthia schuitemakeri кувшины непентеса — родной дом, где бегают их имаго и развиваются личинки, те и другие прекрасно себя чувствуют.

Нельзя не упомянуть всесветно распространённую Conicera tibialis — зловещую муху, которая живёт под землёй в человеческих гробах. Считается, что имаго C. tibialis проникают в гроб через два метра рыхлой почвы.

Фото 99. Conicera tibialis. Фото: Paul Beuk

В гробу они размножаются на протяжении многих поколений, вроде бы это подтверждено в экспериментах (не с людьми, разумеется). Недавно была опубликована статья о том, что в Испании при эксгумации останков, захороненных 18 лет назад, нашли пупарии C. tibialis и свежевышедших имаго. Прочитав эту публикацию, я усомнился в выводах испанских коллег и, как следствие, в некоторых общепринятых объяснениях. Во-первых, C. tibialis может не рыть землю, а залетать в открытый гроб, где крошечную мушку никто не заметит. Во-вторых, трудно поверить в 18-летнюю кипучую жизнь в гробу. Проще предположить, что пупарии много лет пролежали под землёй, а на воздухе из них стали выходить мухи. Или имаго C. tibialis просто слетелись на эксгумированные останки. Согласно принципу Оккама, надо убедиться сначала, что простые объяснения не работают, а уже потом проверять более сложные.

Schizophora — высшие круглошовные мухи

Drosophilidae (дрозофилиды)
Около 4500 видов

Если в вашей квартире начали роиться мелкие (2–3 мм) жёлтые мушки с красными глазами, то вам следует проверить ящик для овощей и фруктов — там что-то начало портиться, бродить с образованием спирта. Мушки, обратившие ваше внимание на непорядок, — дрозофилы.

Дрозофилы не пьяницы, но по лёгкому запаху алкоголя они находят подходящий субстрат для своих личинок. Проведите эксперимент: закажите в ресторане бутылку вина, лучше красного, — вскоре над горлышком открытой бутылки начнут роиться одна-две дрозофилы. В роде Drosophila описано более тысячи видов, самый известный представитель — космополит и труженик науки Drosophila melanogaster (фото 140).

Основоположнику генетики и создателю хромосомной теории наследственности Томасу Моргану пришла в голову гениальная мысль проводить генетические опыты на D. melanogaster. Изучение объекта требует микроскопа, но это не беда. Менделевский горох — это большие теплицы; крысы или кролики — серьёзный виварий. А для разведения D. melanogaster достаточно маленькой пробирки, на дне которой затвердела смесь патоки (неочищенный сироп) с агаром. Сверху пробирка закрыта ватной пробкой: воздух проходит, а мухи не улетают (фото 141).

Фото 140–141. Drosophila melanogaster в природе и в лаборатории. Фото: Дмитрий Гаврюшин (слева) и Jeff Miller / news.wisc.edu

Помимо компактности и дешевизны очень важна скорость. Даже склонным к безудержному размножению кроликам требуется полгода для того, чтобы выросло следующее поколение, а D. melanogaster при оптимальной температуре нужно: один день на выход личинки из яйца, пять дней на рост личинки, пять дней на метаморфоз куколки, ещё один день, чтобы имаго подготовилось к размножению. Итого 12 дней на всё! Ещё одна особенность D. melanogaster, которая очень облегчила работу Моргану, — это то, что её гены собраны всего в четыре пары хромосом (у нас — в 23 пары). D. melanogaster и сегодня самый генетически изученный организм на планете.

Остальные Drosophilidae тоже мелкие и безвредные мушки, поэтому на них мало обращают внимания. Но есть Drosophilidae, которые в лесу начинают летать вокруг лица гуляющего человека и лезть ему в глаза, это глазные мухи Amiota alboguttata или Phortica variegata (фото 142–143).

Фото 142. Amiota alboguttata. Фото: Дмитрий Гаврюшин

Отловив лезущих в лицо, можно убедиться, что все они самцы. Основная цель глазных мух — полизать наши слёзы. Есть предположение (высказанное Олегом Костериным), что самцам этих дрозофилид не хватает солей, которые необходимы для успешного спермиогенеза.

Фото 143. Phortica variegata. Фото: Дмитрий Гаврюшин

Glossinidae (глоссиниды), мухи це-це
20 видов

Посетители Зоомузея, интересующиеся двукрылыми, сразу спрашивают: а муха це-це у вас есть? Хоть это семейство и эндемично для Африки, но не рассказать об этих удивительных созданиях было бы совершенно неправильно. (Кстати, в ископаемом виде Glossinidae известны из олигоцена Северной Америки; вероятно, они и у нас встречались, когда степи Евразии были переполнены зверями, как сейчас саванны Африки.) Це-це — крупная (1 см и более) стройная муха с очень красиво оперённой аристой («нюхательный» вырост антенны) и страшным, зазубренным, как пила, хоботком, которым прокалывает кожу. Обычно, когда говорят о насекомых, подразумевают безумное количество потомков; самка це-це, если повезёт, имеет 10 детей — вполне человекообразная демография, да? Соответственно, и выживаемость потомства должна быть очень высокой. Це-це достигают этого примерно тем же способом, что и млекопитающие, — живорождением. Напившуюся крови самку самец оплодотворяет, после этого самка пару недель выкармливает единственную личинку. Когда личинка пройдёт три стадии и наберёт нужный вес, она рождается, покидает тело матери, зарывается в сухую почву саванны и сразу окукливается. Пожалуй, живорождение у Glossinidae будет поэффективнее, чем у млекопитающих: слепых мышат нужно ещё сберечь и молоком выкормить, а беззащитность личинки це-це длится совсем недолго. Отродив личинку, самка ищет новую порцию крови. Если помножить 10 потомков на все эти хлопоты, то выходит, что срок жизни самки порядка полугода. Самцы це-це должны ждать напившихся самок, чтобы снова их оплодотворить (фото 153), поэтому самцы тоже живут долго и поэтому они тоже кусаются — а чем ещё прикажете им питаться? Десять циклов «беременности» у це-це имеют и другое следствие: вероятность мухи погибнуть при кровососании должна быть весьма невысокой, а значит, поведение должно быть хитрым и осторожным. Действительно, если к вам в машину залетит слепень, то он будет жужжать и биться о стёкла, пока не вылетит или не обессилеет или вы его не прибьёте. Муха це-це, залетев в автомобиль, и не подумает биться в истерике, она тихо спрячется под сиденьями и будет терпеливо ждать, когда вы зазеваетесь.

Фото 153. Копулирующая пара це-це. Фото: Ray Wilson / raywilsonbirdphotography.co.uk

При всём своём обаянии це-це не была бы так знаменита, если бы не переносила через свои укусы сонную болезнь, вызываемую простейшим (трипаносомой T. brucei). Естественный отбор приспособил диких копытных к этому возбудителю, они переносят болезнь почти бессимптомно. Человек долго болеет, при отсутствии правильного лечения прогноз неутешительный. А вот домашний скот, который не имеет устойчивости к трипаносоме, умирает от сонной болезни дружно и быстро. Попытки выпасать африканских коров зебу во владениях сонной болезни заканчивались, как показано на фото 1896 года (фото 154).

Фото 154. Падёж африканских коров зебу от сонной болезни. 1896 год. Фото: Rinderpest_1896

Таким образом, большие территории Африки избежали (пере)выпаса, остались в первозданном виде и теперь многие из них стали заповедниками благодаря це-це!