«Эволюция». Глава из книги

Глава 3. Рудименты, атавизмы, эмбрионы и несовершенные конструкции

До того, как в средневековой Европе появилась бумага, все рукописи писали на пергаменте и велене¹, т. е. на тонких полотнищах высушенной и особым образом выделанной кожи животных. Поскольку производство пергамента было предприятием сложным, то многие средневековые писатели просто соскребали предыдущий текст с выделанной кожи и писали новый на очищенных страницах. Эти многократно использованные листы с новым текстом называются палимпсестом, от греческого слова palimpsestos, что означает «соскобленный».

Однако зачастую незначительные остатки старого текста сохранялись на пергаменте. Этот факт существенно повлиял на то, как мы воспринимаем древний мир. Многие древние тексты известны нам лишь по следам, проступающим на пергаменте из-под слоя нового текста, перекрывшего старый. Вероятно, самый известный подобный документ — палимпсест Архимеда, первый слой которого был написан в Константинополе в Х в., а второй слой текста начертал три века спустя некий монах, писавший молитвенник. В 1906 г. некий датский специалист по античной литературе идентифицировал исходный текст как работу Архимеда. После этого для расшифровки исходного, нижнего слоя текста применяли сочетание рентгеновских лучей, оптического распознавателя текста и других сложных методов. Трудоемкая работа позволила восстановить три математических трактата Архимеда, написанных на древнегреческом, два из которых ранее были неизвестны и сыграли колоссальную роль в истории науки. Вот такими таинственными путями мы обретаем и восстанавливаем прошлое.

Подобно древним текстам, живые существа тоже являют собой палимпсесты истории — истории эволюции. В телах животных и растений таятся ключи к их происхождению, которые и служат свидетельством эволюции. И таких ключей множество. В организмах спрятаны рудименты, имеющие смысл лишь как останки некогда функциональных органов, которыми в давние времена были наделены наши предки. Иногда мы обнаруживаем атавизмы, т. е. регрессивные черты, вызванные случайным пробуждением генов предков, долгое время не подававших голоса. Теперь, когда в наших силах напрямую установить последовательность нуклеотидов ДНК, мы обнаруживаем, что биологические виды тоже представляют собой палимпсесты, но молекулярные: в их геномах записана значительная часть их эволюционной истории, в том числе остатки генов, которые некогда были функциональны. Более того, в своем развитии из эмбрионов многие виды проходят через очень причудливые изменения формы: органы и другие черты появляются, затем кардинально меняются или вовсе исчезают еще до рождения. Кроме того, далеко не все виды сконструированы идеально: у многих из них просматриваются несовершенства, которые явственно говорят не о божественном творении, но об эволюции.

Стивен Гулд назвал эти биологические палимпсесты «бессмысленные знаки истории». Но на самом деле они вовсе не бессмысленны, потому что представляют собой одно из самых веских доказательств эволюции.

Рудименты

Еще в бытность свою аспирантом в Бостоне я был привлечен в помощь старшему коллеге, который написал статью по биологии. Он исследовал вопрос о том, что более эффективно для теплокровных животных: передвигаться на двух ногах или на четырех. Коллега планировал отослать свою статью в журнал Nature, один из самых престижных научных журналов, и попросил меня помочь ему сделать фотографию, которая годилась бы на обложку журнала и привлекла бы внимание к его статье. Я был так рад на время выбраться из лаборатории, что охотно провел целый день в загоне, преследуя лошадь и страуса и надеясь поймать кадр, где они бежали бы бок о бок и тем самым демонстрировали бы одновременно оба типа бега. Стоит ли говорить, что страус и лошадь не желали слушаться и сотрудничать со мной, и, когда все биологические виды выдохлись, мы оставили эту затею. Хотя фотография у нас так и не получилась², но благодаря самому опыту я усвоил важный биологический урок: страусы не умеют летать, но тем не менее пользуются крыльями. На бегу страус использует крылья, чтобы поддерживать равновесие: распростертые крылья не дают ему опрокинуться вперед. Когда же страус приходит в возбуждение, а этого не миновать, если вы носитесь за ним по всему загону, то он бежит прямо на вас, растопырив крылья и тем самым демонстрируя угрозу. Это знак, что лучше убраться с дороги, потому что разъяренный страус запросто может выпустить вам кишки одним могучим ударом лапы. Кроме того, страус использует крылья во время брачных танцев³ и для защиты птенцов от жгучего африканского солнца.

Однако этот урок еще более поучителен, чем кажется. Страусиные крылья — это рудимент, т. е. черта, присущая биологическому виду, которая у предков данного вида была адаптивной, но со временем или утратила свой смысл и функцию полностью, или, как у страуса, оказалась приспособлена к новым функциям. Как и все нелетающие птицы, страусы произошли от летающих предков. Этому есть доказательства и в палеонтологической летописи, и в свидетельствах происхождения, которые присутствуют в ДНК нелетающих птиц. Но хотя крылья у страуса все еще сохраняются, однако они уже не помогают птице взлетать, чтобы добывать пищу или спасаться от хищников и докучливых аспирантов. Тем не менее крылья у страуса не совсем бесполезны: у них развились новые функции. Они помогают птице сохранять равновесие, находить брачного партнера и угрожать врагам.

Африканский страус — не единственная нелетающая птица. Помимо подкласса бескилевых, крупных нелетающих птиц, к которым относятся и южноафриканский нанду, австралийский эму и новозеландский киви, десятки других видов птиц независимо утратили способность летать. Среди них нелетающие пастушковые, поганковые, утки и, конечно, пингвины. Возможно, самый причудливый пример являет собой новозеландский какапо — крупный нелетающий попугай, который обитает в основном на земле, но умеет карабкаться по деревьям и мягко «парашютировать» в подлесок. Какапо находится на грани вымирания: сейчас в дикой природе существует меньше ста особей. Поскольку какапо не умеют летать, они становятся легкой добычей для интродуцированных⁴ хищников, например кошек или крыс.

У всех нелетающих птиц есть крылья. У некоторых, скажем у киви, крылья настолько малы — лишь сантиметров десять длиной и спрятаны под оперением, — что, похоже, они совсем нефункциональны и представляют собой просто рудименты. У других птиц, как мы видели на примере страуса, крылья приобрели новые функции. У пингвинов крылья преобразовались в ласты, что позволяет птицам плавать под водой с поразительной скоростью. Тем не менее у всех этих птиц строение скелета крыльев такое же, как и у летающих птиц. Объясняется это тем, что крылья нелетающих птиц не были плодом намеренного творения (зачем бы божественному творцу использовать одну и ту же конструкцию и у летающих, и у нелетающих птиц, в том числе у водоплавающих пингвинов?), а результатом происхождения нелетающих птиц от летающих предков.

Когда речь заходит о рудиментарных чертах как доказательстве эволюции, противники эволюции всегда приводят один и тот же аргумент. «Эти черты не бесполезны, — утверждают они. — Они или для чего-то нужны, или мы еще не установили, в чем их функция». Иными словами, противники эволюции заявляют, что тот или иной орган не может быть рудиментарным, если у него все еще сохраняется какая-то функция или эту функцию еще предстоит установить.

Однако это возражение неточно. Эволюционная теория не утверждает, что рудименты лишены функций. Тот или иной орган может быть одновременно и рудиментарным, и в то же время функционировать. Он рудиментарен не потому, что нефункционален, но потому, что перестал выполнять функцию, для которой развился в процессе эволюции. Крылья страуса функциональны, но это не означает, что они ничего не сообщают нам об эволюционном процессе. Не странно ли было бы, если бы божественный создатель помог страусу удерживать равновесие, снабдив того придатками, которые почему-то похожи на редуцированные крылья и сконструированы точно так же, как крылья, используемые для полета?

В самом деле, мы ожидаем, что предковые органы приобретут новые функции; именно это и происходит, когда эволюция создает новые органы из старых. Сам Дарвин заметил, что «орган, сделавшийся вследствие перемен в образе жизни бесполезным или вредным для одной цели, может быть модифицирован и использован для другого назначения». Но, даже если удалось установить, что та или иная черта рудиментарна, на этом вопросы не кончаются. У каких предков данного вида она была функциональной? Для чего она служила? Почему утратила свою функцию? Почему она сохранилась, а не исчезла полностью? И какие новые функции у нее возникли, если они есть?

Давайте снова возьмем для примера крылья. Очевидно, что наличие крыльев дает немалые преимущества, которыми обладали летающие предки нелетающих птиц. Но почему некоторые виды утратили способность летать? Мы не вполне уверены, но кое-какие убедительные ключи к разгадке имеются. Большинство птиц, которые со временем стали нелетающими, обитали на островах: например, вымерший додо на острове Маврикий, гавайский пастушок, какапо и киви в Новой Зеландии и многие нелетающие птицы, нареченные по названиям островов, где они водятся (самоанская камышница, камышница острова Гоф, оклендский чирок и т. п.). Как мы увидим в следующей главе, одна из характерных черт далеких островов — это отсутствие млекопитающих и рептилий, т. е. видов, которые охотятся на птиц. Но как же представители бескилевых, обитающие на континентах, например страусы? Все они появились в Южном полушарии, где гораздо меньше хищных млекопитающих, чем в Северном.

Суть в том, что полет требует от организма крупных метаболических затрат, расхода энергии, которую при других условиях можно было бы потратить на продолжение рода. Если птица летает, в основном чтобы спастись от хищников, но хищников на островах зачастую просто не водится, или если пищу легко добыть и на земле, что тоже характерно для островов (там обычно растет мало деревьев ), то зачем птице полноценные функционирующие крылья? В такой ситуации птицы — обладатели редуцированных крыльев получают репродуктивное преимущество, а естественный отбор поощряет неспособность летать. Кроме того, крылья представляют собой крупные придатки, которые легко поранить. Если необходимость в крыльях отпадает, то избежать травм можно, избавившись от крыльев. В обеих ситуациях естественный отбор будет напрямую поощрять те мутации, которые ведут к постепенному уменьшению крыльев и в итоге влекут за собой неспособность летать.

Так почему же крылья не исчезли полностью? В некоторых случаях они почти исчезли: у киви крылья представляют собой бесполезные выросты. Но в случаях, когда крылья приобрели новые функции, как, например, у страуса, естественный отбор сохраняет их, хотя и в форме, которая не позволяет птице летать. У других видов крылья, возможно, находятся в процессе полного исчезновения, а мы застали середину этого процесса.

Часто встречаются и рудиментарные глаза. Многие животные, в том числе роющие и пещерные, живут в полной темноте, однако, выстроив эволюционное древо, мы обнаружили, что эти животные произошли от видов, которые жили на поверхности земли и были снабжены функционирующими глазами. Подобно крыльям, глаза, когда они не нужны, превращаются в лишнюю нагрузку. Чтобы их вырастить, требуется энергия, и их легко повредить. Поэтому в случае, когда животное обитает в полной темноте и видеть в ней невозможно, любые мутации, которые способствуют утрате глаз, будут преимуществом. Возможен и другой вариант объяснения: в случае, если они не помогали, но и не мешали животному, мутации, которые ухудшали зрение, могли просто накопиться со временем.

Именно такая эволюционная утрата глаз произошла у предка палестинского слепыша. Это грызун с короткими лапами, удлиненным цилиндрическим туловищем, напоминающий меховую колбаску с маленькой пастью. Всю свою жизнь зверек проводит под землей, но, несмотря на это, у него сохранились рудиментарные глаза — крошечные органы лишь один миллиметр диаметром, полностью скрытые защитным слоем кожи. Эти рудиментарные глаза не способны воспринимать зрительные образы. Молекулярные данные говорят о том, что примерно 25 млн лет назад слепыши произошли от зрячих грызунов и их незрячие глаза достались им в наследство от этих предков. Но почему такой рудимент вообще сохранился? Недавние исследования показали, что эти органы содержат зрительный пигмент, чувствительный к низким уровням освещенности, который помогает животному регулировать суточный ритм активности. Такая остаточная функция, которую приводит в действие тусклое подземное освещение, вполне может объяснять то, что рудиментарные глаза сохраняются.

Настоящие кроты, которые относятся не к грызунам, а к насекомоядным, утратили свои глаза независимо, сохранив лишь рудиментарный, покрытый кожей орган, который можно увидеть, если раздвинуть мех на голове у крота. Сходным образом у некоторых роющих змей глаза полностью спрятаны под чешуей. У многих пещерных животных глаза также или редуцированы, или отсутствуют. В их число входят рыбы (скажем, слепые пещерные рыбки, которых можно купить в зоомагазине), пауки, саламандры, креветки и жуки. В природе существует даже слепой пещерный рак, у которого сохранились глазные стебельки, но глаз на них нет!

Настоящие сокровищницы рудиментарных органов представляют собой киты. У многих современных видов сохранились рудиментарные таз и кости конечностей, тем самым подтверждая, как мы уже знаем из предыдущей главы, что киты произошли от четвероногих наземных предков. Если вы посмотрите на целый скелет кита в зоологическом музее, то увидите крошечные кости задних конечностей и таза, свисающие с остального костяка на проволоке. В природе у живых китов эти кости не соединены со скелетом, а просто встроены в ткани. Когда-то они были частью скелета, но со временем отсоединились и редуцировались, поскольку необходимость в них отпала. Перечень рудиментарных органов у животных так велик, что из него мог бы получиться обширный каталог. Сам Дарвин, который в молодости увлеченно коллекционировал жуков, отмечал, что у некоторых нелетающих жуков под сросшимися надкрыльями (панцирем) до сих пор сохраняются рудименты крыльев.

У нас, людей, немало рудиментарных черт, которые доказывают наше эволюционное происхождение. Самая известная из них — аппендикс (в медицине его называют «червеобразным отростком»). Этот тонкий цилиндрический отросток размером с карандаш находится на конце слепой кишки в месте перехода тонкого кишечника в толстый. Как и у многих других рудиментарных черт, его размер и степень развитости сильно варьируют: у человека аппендикс достигает в длину от 2,5 до почти 30,5 см. В редких случаях человек рождается без аппендикса.

У травоядных животных, таких как коалы, кролики и кенгуру, слепая кишка и ее придаток аппендикс гораздо больше, чем у людей. То же самое относится к приматам, питающимся листьями, т. е. к лемурам, лори, паукообразным обезьянам. У них увеличенный аппендикс, карман кишечника, служит вместилищем для ферментирования пищи (подобно «дополнительному желудку» у коров): в нем содержатся бактерии, которые помогают животным расщеплять целлюлозу с образованием легкоусвояемых сахаров. У приматов, в чьем рационе листьев меньше, например у орангутанов и макак, слепая кишка и аппендикс редуцированы. У людей, которые не питаются листьями и не способны переваривать целлюлозу, аппендикс почти исчез. Очевидно, что чем меньше растительной пищи входит в рацион животного, тем меньше у него слепая кишка и аппендикс. Иными словами, наш аппендикс представляет собой лишь остаток органа, который был принципиально важен для наших травоядных предков, но для нас подлинной ценности не имеет.

Аппендикс для нас вообще чем-то полезен? Если и да, то это неочевидно. Удаление аппендикса не вызывает никаких отрицательных побочных эффектов и не увеличивает смертность (по сути дела удаление аппендикса, наоборот, уменьшает вероятность колита). Палеонтолог Альфред Ромер в своем знаменитом руководстве «Анатомия позвоночных » (The Vertebrate Body)⁵, анализируя функции аппендикса, сухо замечает: «Судя по всему, основной его смысл состоит в том, чтобы обеспечивать финансовую поддержку врачам-хирургам». Но, говоря по справедливости, от аппендикса, возможно, все-таки есть некоторая скромная польза. В аппендиксе есть участки ткани, которые, возможно, функционируют как часть иммунной системы. Кроме того, существует предположение, что аппендикс предоставляет убежище для полезных кишечных бактерий в тех случаях, когда инфекция изгоняет их из остальной пищеварительной системы.

Однако эти небольшие преимущества определенно меркнут на фоне серьезных проблем, которые доставляет человеку аппендикс. Из-за своей узости он легко забивается, что может привести к инфекциям и воспалению, известному как аппендицит. Без своевременного медицинского вмешательства воспаление аппендикса может привести к смерти. Шанс заполучить аппендицит в течение жизни равен примерно одному к пятнадцати. К счастью, благодаря тому, что в ходе развития хирургии удаление аппендикса стало обычным делом, шанс умереть от аппендицита составляет лишь 1%. Но до того, как в конце XIX в. врачи научились удалять воспаленный аппендикс, смертность от аппендицита превышала 20%. Иными словами, пока операции по удалению аппендикса не вошли в обиход, от аппендицита умирало более одного человека из сотни. Это весьма суровый естественный отбор.

В течение длительного периода эволюции человека, на протяжении более 99% истории человечества, хирургов не было, и мы жили с заложенной в наш кишечник тикающей бомбой. Если взвесить мизерные плюсы аппендикса в сравнении с его серьезными минусами, становится понятно, что в целом аппендикс просто-напросто скверная штука. Но, если отвлечься от оценок, аппендикс в любом случае рудиментарный орган, потому что он перестал выполнять ту функцию, ради которой появился.

Так почему же аппендикс у нас до сих пор сохраняется? Ответ пока что неизвестен. Возможно, он бы окончательно исчез, но хирургия практически свела на нет естественный отбор среди людей с аппендиксами. Возможно также, что естественный отбор просто не может ужимать аппендикс дальше без того, чтобы этот придаток не стал еще более вредным: если бы аппендикс уменьшился, то риск его засорения возрос бы. Вероятно, это преграда, которую эволюция поставила полному исчезновению аппендикса.

Наши тела изобилуют другими следами происхождения от приматов. Так, у нас есть рудиментарный хвост: копчик, или треугольный кончик позвоночника, который образовался из нескольких сросшихся позвонков, выступающих вниз, за пределы таза. Это все, что осталось от длинного хвоста наших предков, имеющего практическое применение (см. рис. 14). Копчик не утратил смысла (к нему крепятся некоторые важные мышцы), но давайте не будем забывать, что рудиментарность определяется не по отсутствию функциональности, а по тому, что орган перестал выполнять функцию, для которой изначально появился. Показательно, что у некоторых людей есть рудиментарная хвостовая мышца («разгибатель копчика»), идентичная той, которая обеспечивает движение хвоста у обезьян и других млекопитающих. Она крепится к копчику, но поскольку его кости двигаться не могут, то мышца бесполезна. Возможно, у вас она есть, а вы даже о ней не знаете.

Рис. 14. Рудимент хвоста и атавистический хвост. Вверху слева: у наших сородичей, имеющих хвосты, например у лемуров вари (Varecia variegates), хвостовые позвонки не срослись воедино (первые четыре обозначены C1–C4). Но у человеческого «хвоста», или копчика (вверху справа), хвостовые позвонки срослись воедино и образуют рудиментарную структуру. Внизу: атавистический хвост трехлетнего ребенка из Израиля. Рентгеновский снимок хвоста (внизу справа) показывает, что три хвостовых позвонка гораздо крупнее нормы и более развиты, не срослись воедино и по размеру приближаются к крестцовым позвонкам (S1–S5). Впоследствии хвост удалили хирургическим путем

Другие рудиментарные мышцы проявляют себя зимой или когда смотришь фильм ужасов. Это arrector pili — крошечные мышцы, которые крепятся к основанию каждого волоска на теле. Когда они сокращаются, то волосы встают дыбом и у нас возникают мурашки, или «гусиная кожа», названная так потому, что напоминает кожу ощипанного гуся. Мурашки и мышцы, которые обеспечивают их появление, не несут никакой осмысленной функциональной нагрузки, по крайней мере у людей. Однако у других млекопитающих они поднимают шерсть дыбом для термоизоляции, если холодно и чтобы животное выглядело крупнее, если оно угрожает кому-то или кто-то угрожает ему. Вспомните, как распушается кошка, когда ей холодно или она сердится. Наши рудиментарные мурашки возникают точно из-за такого же стимула — холода или выброса адреналина.

И последний пример. Если вам по силам пошевелить ушами, вы демонстрируете доказательство эволюции. Под скальпом у человека имеются три мышцы, которые крепятся к ушам. У большинства людей они бесполезны, но кое-кто умеет использовать их, чтобы шевелить ушами. (Я один из таких счастливчиков и каждый год демонстрирую эту способность своим студентам на лекции по эволюции, чем привожу их в изумление и восторг.) Это те же мышцы, которыми другие животные, например лошади и кошки, пользуются, чтобы двигать ушами и определять источник звуков. У этих видов умение двигать ушами помогает заранее услышать хищников, определить местонахождение детенышей и т. п. Но у людей эти мышцы служат только для развлечения⁶.

Перефразируя высказывание генетика Феодосия Добжанского, которое служит эпиграфом к этой главе, можно сказать, что рудиментарные черты обретают смысл, только если рассматривать их в свете эволюции. Изредка полезные, зачастую бесполезные, они именно таковы, как и следовало ожидать, если естественный отбор постепенно уничтожал бесполезные черты или преобразовывал их в новые, более адаптивные. Крошечные нефункциональные крылья, опасный аппендикс, незрячие глаза и нелепые ушные мышцы — все это кажется бессмысленным, если считать, что биологические виды были созданы актом божественного творения.

Атавизмы

Иногда у особи возникает аномалия, которая выглядит как возврат предкового признака. Например, жеребенок может родиться с лишними пальцами, а ребенок — с хвостом. Эти временами встречающиеся предковые черты называют атавизмами, от латинского atavus, т. е. «предок». От рудиментарных черт атавизмы отличаются тем, что возникают единично, в редких случаях, а не у всех особей.

Настоящий атавизм должен повторять предковый признак и достаточно точно. Атавизмы представляют собой не просто уродство. Например, человек, родившийся с лишней ногой, — это не атавизм, потому что ни у кого из наших предков не было пяти конечностей. Пожалуй, самый известный подлинный атавизм — ноги у кита. Вы уже знаете, что у некоторых видов китов сохраняются рудиментарные таз и кости задних конечностей, но примерно один кит из пятисот рождается с задними конечностями, которые выступают за стенки тела. Такие атавистические конечности бывают развиты в разной степени, и у многих из них отчетливо наличествуют основные кости конечностей сухопутных млекопитающих — бедренная, большая берцовая и малоберцовая кости. У некоторых даже имеются стопы и пальцы!

Почему подобные атавизмы вообще проявляются? Наиболее правдоподобна гипотеза, что они возникают из-за реэкспрессии (пробуждения) генов, которые у предков функционировали, но затем, когда потребность в них отпала, естественный отбор заставил их «замолчать ». Однако эти дремлющие гены в отдельных случаях могут пробуждаться, если в развитии происходит какое-то нарушение. У китов до сих пор сохраняется какая-то генетическая информация, позволяющая отращивать ноги, правда, не совсем полноценные, потому что за миллионы лет, которые эта информация хранилась в геноме невостребованной, в ней успели накопиться ошибки, но тем не менее ноги. А сохранилась эта информация в геноме кита потому, что киты произошли от четвероногих предков. Редко встречающиеся атавистические ноги, как и неизменно наличествующий в организме кита таз, служат доказательством эволюции.

У современных лошадей, которые произошли от пятипалых предков меньшего размера, иногда встречаются такие же атавизмы. В палеонтологической летописи отражено то, как эти предки со временем утрачивали пальцы, так что у современных лошадей остался только один средний палец, собственно копыто. Как выяснилось, в начале развития у зародыша лошади три пальца, которые растут с одинаковой скоростью. Однако впоследствии средний палец принимается расти быстрее остальных двух, которые при рождении жеребенка сохраняются в виде тонких грифельных костей по бокам ноги. (Грифельные кости представляют собой подлинно рудиментарную черту. Если они воспаляются, то это серьезное заболевание под названием сплинт (периостит грифельных костей).) Однако в редких случаях эти дополнительные пальцы продолжают развиваться, пока не превращаются в настоящие лишние пальцы, снабженные маленькими копытцами. Зачастую эти лишние пальцы касаются земли, только когда лошадь бежит. Именно так и выглядела древняя лошадь Merychippus 15 млн лет назад. Когда-то лошади с такими анатомическими особенностями считались чем-то сверхъестественным: по слухам, на таких ездили Юлий Цезарь и Александр Македонский. Такие лошади и в самом деле чудо, чудо эволюции, потому что отчетливо демонстрируют генетическое родство между древними и современными лошадьми.

Самым поразительным из атавизмов, присущих нашему биологическому виду, является «копчиковый вырост», более известный как человеческий хвост. Как вы вскоре узнаете, на ранней стадии развития у человеческого эмбриона есть хвост порядочного размера, который начинает исчезать примерно на седьмой неделе развития зародыша (кости и ткани хвоста просто резорбируются, т. е. рассасываются). Однако в редких случаях он не исчезает полностью, и ребенок рождается с хвостом, растущим из основания позвоночника (см. рис. 14). Подобные хвосты бывают очень разными: некоторые «мягкие», бескостные, а в некоторых есть позвонки — те самые позвонки, которые в норме сливаются, образуя копчик. Встречаются хвосты 2,5 см длиной, а иногда длина доходит до 30,5 см. Хвосты представляют собой не просто складку кожи, у них бывают волосы, мышцы, кровеносные сосуды и нервы. Они могут даже вилять! К счастью, эти неудобные отростки легко удалить хирургическим путем.

Что бы это могло значить, кроме того, что мы до сих пор храним в геноме информацию о том, как отращивать хвосты? В самом деле, недавние генетические исследования показали, что мы несем в точности те же гены, которые отвечают за выращивание хвостов у животных, наподобие мышей, но у человеческого эмбриона эти гены в норме не активны. Хвосты представляют собой подлинный атавизм.

Некоторые атавизмы можно получить в лаборатории. Самый удивительный из них — редкость из редкостей — это зубы у курицы. В 1980 г. Э. Коллар и К. Фишер из Университета штата Коннектикут скомбинировали ткани двух видов, наложив ткань, выстилающую внутренность рта эмбриона курицы, поверх ткани, взятой с челюсти эмбриона мыши. Удивительно, но в ткани курицы в конечном итоге появились образования, напоминающие зубы, у некоторых были отчетливые корни и коронки. Поскольку ткань мыши, составлявшая нижний слой, сама по себе не могла произвести зубы, Коллар и Фишер пришли к выводу, что молекулы, содержащиеся в тканях мыши, пробудили в тканях курицы спавшую программу по выращиванию зубов. Это означает, что у курицы есть все гены, необходимые для выращивания зубов, но ей не хватало толчка, который, судя по всему, и обеспечила ткань мыши. Двадцать лет спустя ученые разобрались в молекулярных основах этого процесса и показали, что предположение Коллара и Фишера было верным: у птиц и в самом деле есть генетические программы для выращивания зубов, но зубы у них не появляются, потому что им недостает одного ключевого белка, без которого это невозможно. Если добавить этот белок, то на клюве появляются структуры, напоминающие зубы. Вспомните, что птицы произошли от имеющих зубы рептилий. Они утратили эти зубы более 60 млн лет назад, но, очевидно, до сих пор сохранили часть генов, отвечающих за их рост, — генов, свидетельствующих о родстве с рептилиями.

«Мертвые» гены

Существование атавизмов и рудиментов показывает, что, когда тот или иной орган перестает использоваться или редуцируется, гены, которые отвечают за его развитие, не исчезают из генома мгновенно: эволюция прекращает их работу, инактивируя, но не выбрасывая их из ДНК. Опираясь на это, мы можем предсказать: следует ожидать, что в геномах многих видов обнаружатся молчащие, или «мертвые», гены, те, что когда-то выполняли некую функцию, но теперь неработоспособны или не экспрессируются⁷. Иными словами, в геномах должны обнаружиться рудиментарные гены. И, наоборот, идея, согласно которой все виды были сотворены с нуля, утверждает, что подобных генов существовать не может, поскольку нет общих предков, у которых эти гены были активны.

Тридцать лет назад мы не могли проверить этот прогноз, потому что у нас не было способа прочитать код ДНК. Однако теперь секвенировать полный геном того или иного вида достаточно легко, и эту процедуру уже неоднократно проделывали применительно ко многим видам, включая человека. Мы узнали, что нормальная функция гена состоит в том, чтобы кодировать синтез белка, последовательность аминокислот которого определяется последовательностью нуклеотидных оснований ДНК. Это дает нам отличный инструмент для изучения эволюции. Когда известна последовательность нуклеотидов ДНК изучаемого гена, обычно сразу можно определить, нормально ли он экспрессируется, т. е. синтезируется ли функционально активный белок, или же это молчащий, неработающий ген. Например, мы можем установить, изменили ли мутации ген так, что нормально функционирующий белок больше не может вырабатываться, или же регуляторные участки гена, ответственные за его включение, инактивированы. Ген, который не функционирует, называется псевдогеном.

Эволюционный прогноз, предсказавший обнаружение псевдо генов, сбылся, причем неоднократно. Практически у каждого вида выявились «мертвые» гены, многие из которых все еще активны у родственных видов. Это позволяет утверждать, что те же гены были активны и у общего предка, а впоследствии у одних потомков оказались подавлены, а у других нет⁸. Например, из 30 000 генов человеческого генома около двух тысяч оказались псевдогенами. Наш геном, как и геномы других биологических видов, воистину представляет собой обширное кладбище «мертвых» генов.

Самый известный из псевдогенов человека — GLO, названный так потому, что в ДНК других видов он кодирует фермент под названием L-гулонолактоноксидаза. Этот фермент участвует в выработке витамина С (аскорбиновой кислоты) из простого сахара глюкозы. Витамин С жизненно важен для нормального метаболизма, и практически все млекопитающие способны его вырабатывать, за исключением приматов, летучих лисиц и морских свинок. Эти виды получают витамин С напрямую из пищи, и при полноценном рационе потребность в витамине у них удовлетворяется. Если мы не получаем достаточно витамина С, то заболеваем: в прошлые века среди моряков, долгое время лишенных фруктов в длительных морских плаваниях, была распространена цинга. Причина, по которой приматы и некоторые другие млекопитающие не вырабатывают витамин С самостоятельно, заключается в том, что они в этом не нуждаются. Тем не менее при расшифровке генома видно, что у приматов до сих пор сохранилась большая часть генетической информации, необходимой для выработки этого витамина.

Оказывается, путь синтеза витамина С из глюкозы включает в себя последовательность из четырех этапов, причем каждый из них катализируется ферментом, являющимся продуктом отдельного гена. У приматов и морских свинок до сих пор имеются активные гены, необходимые для первых трех этапов, но последний этап, для которого необходим фермент L-гулонолактоноксидаза, у них не осуществляется: ген GLO инактивирован мутацией. Он превратился в псевдоген, который называется ψGLO (ψ — это греческая буква «пси», которая означает ‘псевдо-’). Ген ψGLO не работает, потому что в этом участке ДНК недостает одного нуклеотида. И это тот же самый нуклеотид, который отсутствует у других приматов. Это показывает, что мутация, подавившая нашу способность самостоятельно вырабатывать витамин С, имелась уже у предка всех приматов и была передана по наследству его потомкам. Инактивация гена GLO у морских свинок произошла независимо, поскольку в ней участвовали другие мутации. Весьма вероятно, что поскольку у крыланов, морских свинок и приматов в рационе много витамина С, то негативных последствий из-за блокировки его синтеза не было. Возможно, в этой мутации даже были свои преимущества, потому что она избавила от необходимости синтеза белка, вырабатывать который было слишком накладно для организма.

То, что у некоего вида есть «мертвый» ген, который у его сородичей активен, само по себе служит доказательством эволюции, но это еще не все. Если вы посмотрите на ген ψGLO у современных приматов, то обнаружите, что последовательность нуклеотидов этого гена у близких родственников имеет гораздо большее сходство, чем у более дальних. Например, ген ψGLO у человека и шимпанзе очень похожи между собой, однако существенно отличаются от ψGLO у орангутана, который состоит и с человеком, и с шимпанзе в более отдаленном родстве. Более того, ген ψGLO у морских свинок очень отличается от всех приматов.

Эти факты могут объяснить только эволюция и наличие общего происхождения. Все млекопитающие унаследовали функционально активный вариант гена GLO. Около 40 млн лет назад у общего предка всех приматов ген, потребность в котором отпала, был инактивирован мутацией. Приматы унаследовали эту мутацию. После того как GLO превратился в псевдоген, в нем продолжался мутационный процесс. Со временем мутации накапливались (такие мутации безвредны, если происходят в молчащих генах ) и передавались по наследству видам-потомкам. Так как гены меняются постепенно и изменения накапливаются, а у близкородственных видов общий предок менее далеко отстоит во времени, чем у видов, находящихся в дальнем родстве, то это приводит к тому, что у более близких родичей последовательность нуклеотидов ДНК схожа в большей степени, чем у дальних. Процесс этот происходит в любом случае, «мертв» ген или нет. Ген ψGLO у морских свинок так сильно отличается от приматов потому, что в ветви, которая успела отделиться уже давно, он перестал работать совершенно независимо. Ген ψGLO не уникален, не только он подвержен таким закономерностям, псевдогенов существует множество.

Однако если вы верите, что приматы и морские свинки были созданы нарочно, то все эти факты кажутся бессмыслицей. Зачем бы божественному творцу создавать у всех этих видов путь синтеза витамина С, а затем отключать его? Не легче ли было бы просто убрать весь этот путь с самого начала? Почему у всех приматов существует одна и та же инактивирующая ген мутация, а у морских свинок — совсем другая? Почему «мертвые» гены того или иного вида имеют ту же последовательность нуклеотидов, что и у предковых видов, причем предсказанную заранее, исходя из уже известного происхождения этого вида? И прежде всего зачем людям тысячи псевдогенов?

У нас также есть «мертвые» гены, которые перешли к нам от других видов, а именно от вирусов. Некоторые из них, так называемые ретровирусы⁹, способны создавать копии своего генома и интегрировать их в ДНК того вида, который они заражают. Например, ВИЧ — это ретровирус. Если вирус заражает клетки, из которых развиваются сперматозоиды и яйцеклетки, то он может быть передан последующим поколениям. Геном человека содержит сотни таких вирусов (их называют эндогенными ретровирусами), и почти все они были обезврежены мутациями. Это следы древних инфекций. Однако остатки наследственного материала некоторых ретровирусов в хромосомах человека и шимпанзе занимают совершенно одинаковое положение. Эти вирусы наверняка инфицировали нашего общего предка и были переданы обоим видам-потомкам. Поскольку крайне маловероятно, что у двух разных видов вирус может интегрироваться в хромосомы в точности на одно и то же место, этот факт служит весомым доказательством общего происхождения человека и шимпанзе.

Еще одна занимательная история о «мертвых» генах вплотную связана с нашим обонянием, точнее, нашим слабым обонянием, потому что на фоне остальных наземных млекопитающих человек определенно обладает очень слабым нюхом. Тем не менее мы все равно способны распознать более десяти тысяч различных запахов. Как нам удается достичь таких высот? До недавнего времени это было полной загадкой. Но ответ лежит в нашей ДНК — в многочисленных генах, кодирующих обонятельные рецепторные белки.

Загадку обонятельных рецепторов раскрыли Линда Бак и Ричард Эксел, которые в 2004 г. удостоились за это достижение Нобелевской премии. Давайте посмотрим, как устроены гены обонятельных рецепторов у обладательницы острейшего чутья — у мыши.

В жизни мышей обоняние имеет огромное значение, оно не только помогает им отыскивать пищу и избегать хищников, но и различать феромоны друг друга. Сенсорный мир мышей существенно отличается от нашего, в котором основная роль отведена зрению. Для мышей обоняние гораздо важнее зрения, у них около тысячи активных генов обонятельных рецепторов. Все эти гены произошли от единственного предкового гена, который возник миллионы лет назад и воспроизводился множество раз, поэтому каждый ген слегка отличается от другого. Каждый такой ген вырабатывает свой обонятельный рецепторный белок, который распознает свою, отдельную молекулу, переносимую по воздуху. Каждый обонятельный рецепторный белок экспрессируется в определенном типе рецепторных клеток слизистой оболочки носа. Разные запахи содержат разные комбинации молекул, и каждая комбинация стимулирует свою группу клеток. Затем клетки посылают сигналы в мозг, который группирует и расшифровывает различные сигналы. Таким образом мыши отличают запах кошек от запаха сыра. Интегрируя сигналы от разных рецепторов, мыши (и другие млекопитающие) способны различить гораздо больше запахов, чем у них имеется генов обонятельных рецепторов.

Способность распознавать различные запахи очень полезна: она позволяет отличить сородича от чужого, найти партнера для спаривания, отыскать пищу, распознать хищника, понять, кто вторгся на твою территорию. Она дает огромные плюсы для выживания. Как их поощряет естественный отбор? Во-первых, предковый ген дублируется несколько раз. Такое дублирование случайно происходит время от времени в ходе деления клеток. Постепенно воспроизведенные копии приобрели отличия, причем каждый рецепторный белок, кодируемый отдельным геном, связывался с молекулой определенного запаха. Таким образом для каждого из сотни генов обонятельных рецепторов развился отдельный тип клетки. В то же время мозг перенастроился и научился комбинировать сигналы от различных типов клеток, чтобы создавать ощущения разных запахов. Это поистине потрясающее достижение эволюции, обусловленное лишь тем значением, которое острое обоняние и распознавание запахов имеют для выживания!

Нам, людям, в смысле обоняния до мышей далеко. Одна из причин этого — то, что экспрессированных генов обонятельных рецепторов у нас гораздо меньше, всего около четырехсот. Однако общее число этих генов у нас все равно около 800, что составляет примерно 3% всего генома. Половина этих генов представляет собой псевдогены, необратимо инактивированные мутациями. То же самое касается и большинства остальных приматов. Почему это произошло? Возможно, потому, что мы, приматы, ведем дневной образ жизни и, следовательно, больше полагаемся на зрение, а не на обоняние, и поэтому нам не нужно распознавать такое великое множество запахов. «Ненужные» гены в конечном итоге были выведены из строя мутациями. Как и следовало ожидать, у приматов с их цветовым зрением и способностью лучше распознавать окружающую среду, «мертвых» генов обонятельных рецепторов больше.

Если вы рассмотрите нуклеотидные последовательности генов обонятельных рецепторов человека, как активных, так и инактивированных, то увидите, что они очень схожи с таковыми же у приматов, менее похожи на гены «примитивных» млекопитающих, таких как утконос, и еще менее похожи на гены дальних сородичей, таких как рептилии. Откуда бы у «мертвых» генов такое сходство, если не благодаря эволюции? То, что в нашем геноме таится такое множество неактивных генов, служит еще одним доказательством эволюции: мы несем этот генетический багаж, потому что когда-то он был нужен нашим дальним предкам, которым для выживания требовалось острое чутье.

Однако самый поразительный пример эволюции (или инволюции¹⁰) генов обонятельных рецепторов представляет собой дельфин. Дельфинам не требуется различать запахи в воздухе, поскольку все самое важное они делают под водой, и у них совершенно иной набор генов, отвечающих за распознавание растворенных в воде веществ. Как и следовало ожидать, гены обонятельных рецепторов у дельфинов инактивированы. По сути дела, у них неактивны 80% таких генов. Сотни этих молчащих генов до сих пор присутствуют в геноме дельфина как немое доказательство эволюции. Если посмотреть на ДНК «мертвых» генов дельфина, обнаружится, что они очень похожи на ДНК наземных млекопитающих. Это сходство получает объяснение, если вспомнить, что дельфины произошли от наземных млекопитающих, чьи гены обонятельных рецепторов стали не нужны, когда их владельцы переселились в воду¹¹. Если же верить, что дельфины были созданы божественным верховным творцом, это сходство теряет всякий смысл.

Рудиментарные гены могут быть неразрывно связаны с рудиментарными органами. Мы, млекопитающие, произошли от предков-рептилий, которые откладывали яйца. За исключением однопроходных млекопитающих (т. е. отряда, в который входят австралийская ехидна и утконос), млекопитающие перестали быть яйцекладущими, и питание зародыша происходит напрямую через плаценту, а не с помощью запаса желтка. У млекопитающих есть три гена, которые у рептилий и птиц кодируют синтез высококалорийного белка вителлогенина, который наполняет желточный мешок зародыша. Но практически у всех млекопитающих эти гены неактивны и полностью инактивированы мутациями. Лишь у представителей отряда однопроходных все еще вырабатывается вителлогенин, и поэтому у них есть один активный и два «мертвых» гена. Более того, у млекопитающих, подобных нам, все еще образуется желточный мешок, но он носит рудиментарный характер, лишен желтка и представляет собой большой, наполненный жидкостью пузырь, прикрепленный к кишечнику зародыша (рис. 15). На второй месяц беременности желточный мешок отсоединяется от зародыша и редуцируется.

Рис. 15. Нормальный и рудиментарный желточные мешки. Вверху: полноценно развитый желточный мешок полосатого данио, Danio rerio, извлеченного из защитной оболочки яйца за два дня до вылупления. Внизу: пустой рудиментарный желточный мешок эмбриона человека примерно на четвертой неделе развития. У эмбриона человека на фото справа видны жаберные дуги, зачатки задних конечностей и «хвост» под задними конечностями

Австралийский утконос во многих отношениях необычен: у него клюв, как у утки, толстый хвост, на задних ногах самцов ядовитые роговые шпоры, а самки утконоса откладывают яйца. Если уж поискать неразумно сотворенное существо — или, возможно, созданное верховным творцом для забавы, то этой диковиной точно будет утконос. Однако у утконоса есть еще одна удивительная особенность: у него отсутствует желудок. В отличие от абсолютного большинства млекопитающих, у которых желудок представляет собой мешок, где вырабаты ваются пищеварительные ферменты, расщепляющие пищу, у утконоса желудок похож на небольшое расширение пищевода в том месте, где он соединяется с кишечником. В желудке утконоса полностью отсутствуют железы, вырабатывающие у других позвоночных пищеварительные ферменты. Не беремся утверждать, почему эволюция лишила утконоса желудка — возможно, причиной тому его рацион из мягких насекомых, которые не нуждаются в значительной обработке, — однако мы знаем, что произошел утконос от предка, у которого желудок был. Один из доводов — то, что геном утконоса содержит два псевдогена, кодирующих пищеварительные ферменты. Поскольку надобность в них отпала, они инактивировались мутацией, но все еще служат доказательством эволюции у этого диковинного животного.

Палимпсесты у зародышей

Задолго до эпохи Дарвина биологи увлеченно изучали и эмбриологию (эмбриональное развитие животных) и сравнительную анатомию (сходство и различие в строении разных животных). Их исследования помогли выявить множество особенностей, объяснения которым на тот момент не находилось. Например, удалось установить, что все позвоночные на начальной стадии развития выглядят похоже и напоминают зародыш рыбы. В дальнейшем у каждого вида развитие идет своим путем, но путем очень причудливым. Некоторые кровеносные сосуды, нервы и органы, на начальной стадии развития присутствующие у эмбрионов всех видов, впоследствии у некоторых из них внезапно исчезают, в то время как у других они странным образом изменяют форму или перемещаются. В конечном итоге эти линии развития приводят к тому, что взрослые рыбы, рептилии, птицы, амфибии и млекопитающие расходятся друг от друга очень далеко. Тем не менее в начальный период эмбрионального развития они очень похожи между собой. Дарвин рассказывает, как великий немецкий эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр был сбит с толку сходством зародышей позвоночных. Фон Бэр написал Дарвину:

В моем распоряжении имеются два маленьких заспиртованных эмбриона, и я забыл наклеить этикетки на склянки, так что теперь совершенно не могу определить, к какому классу они принадлежат. Возможно, это ящерицы, или маленькие птицы, или очень молодые млекопитающие; сходство в особенностях формирования головы и туловища у них полнейшее.

Опять-таки именно Дарвин увязал между собой разрозненные эмбриологические данные, которые заполняли научные пособия тех времен, и показал, что загадочные особенности развития зародышей, будучи рассмотрены в свете объединяющей идеи эволюции, обретают смысл:

Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса.

Рис. 16. Жаберные дуги зародыша акулы (слева вверху) и человеческого эмбриона (слева внизу). У акул и рыб (таких как гигантская акула Cetorhinus maximus, см. справа вверху) дуги развиваются непосредственно в дыхательный аппарат взрослой особи, в то время как у человека и других млекопитающих (справа внизу) они превращаются в другие структуры головы и верхней части тела

Давайте начнем с того самого рыбообразного зародыша, одинакового у всех позвоночных, — зародыша, лишенного конечностей, но наделенного хвостом наподобие рыбьего. Вероятно, самая примечательная черта, роднящая его с рыбой, — это 5–7 валикообразных возвышений, расположенных в ряд и отделенных друг от друга бороздками, по бокам зародыша рядом с той частью тела, которая впоследствии станет его головой. Эти валикообразные возвышения называются жаберными или висцеральными дугами, а мы будем для краткости называть их просто «дугами» (рис. 16). Каждая такая дуга содержит ткани, которые позже превращаются в нервы, кровеносные сосуды, мышцы, кости и хрящи. У зародышей рыб, в том числе акул, по мере развития первая дуга превращается в челюсть, а все остальные — в жабры: бороздки между валиками прорываются и превращаются в жаберные щели, в жаберных дугах развиваются нервы, контролирующие движение жабр, кровеносные сосуды, помогающие извлекать кислород из воды, и костяная или хрящевая решетка, которая поддерживает структуру с жабрами. Следовательно, у рыб жабры из эмбриональных жаберных дуг развиваются более-менее напрямую: эти зародышевые органы просто увеличиваются, не особенно изменяясь, и формируют дыхательный аппарат взрослой особи.

Однако у других позвоночных, у которых во взрослом состоянии жабр нет, эти дуги превращаются в совершенно иные структуры — те, из которых состоит голова. Например, у млекопитающих дуги преобразуются в три крошечные кости среднего уха, в евстахиеву трубу, в сонную артерию, миндалевидные железы, гортань и черепно-мозговые нервы. В отдельных случаях у эмбрионов человека жаберная щель не зарастает, поэтому младенец появляется на свет с кистой на шее. Эту патологию — атавизм, доставшийся в наследство от рыбообразных предков, — легко исправить хирургическим путем.

Особенно причудливые превращения происходят в течение развития эмбриона с нашими кровеносными сосудами. У рыб (акул в том числе) сердечно-сосудистая система эмбриона без особенных изменений развивается в кровеносную систему взрослого животного. Но у других позвоночных в процессе развития сосуды перемещаются, а некоторые исчезают. У млекопитающих, подобных нам, от изначальных шести сосудов остается лишь три. Но самое любопытное, что эмбрион в процессе индивидуального развития повторяет стадии зародышевого развития предковых форм. Система кровообращения, поначалу напоминающая таковую у рыб, превращается в кровеносную систему эмбрионов амфибий. У амфибий эмбриональные сосуды напрямую превращаются в кровеносную систему взрослой особи, но у нас они продолжают меняться и преображаются в кровеносную систему, напоминающую систему зародышей рептилий. Эмбриональная система кровообращения у рептилий непосредственно развивается во взрослую. Но у человека эмбриональная система продолжает меняться и после нескольких превращений становится настоящей кровеносной системой млекопитающего, укомплектованной сонной, легочной и спинной артериями (рис. 17).

Рис. 17. Кровеносные сосуды эмбриона человека в начале развития напоминают сосуды зародыша рыбы: верхний и нижний соединены с каждой стороны параллельными сосудами (дугами аорты). У рыб эти боковые сосуды несут кровь в жабры и от них. У зародыша рыб и у взрослой особи шесть пар таких дуг; это базовый план строения, который появляется в начале развития у всех позвоночных. У человеческого эмбриона первая, вторая и пятая дуги ненадолго формируются на ранней стадии развития, но к возрасту четырех недель уже исчезают, когда формируются третья, четвертая и шестая дуги (на рисунке они закрашены разными оттенками серого). К семи неделям эмбриональные дуги перестраиваются и приобретают отчетливое сходство с эмбриональными сосудами рептилий. На заключительной, взрослой стадии сосуды изменяются еще больше, некоторые исчезают, а некоторые превращаются в другие сосуды. У зародыша рыб дуги аорты подобных трансформаций не проходят

Такие сценарии развития вызывают немало вопросов. Во-первых, почему разные позвоночные, которые в конечном итоге развиваются в очень несхожие существа, все, как один, начинают свое развитие с эмбриона, напоминающего рыбу? Почему голова и лицевой отдел черепа млекопитающих формируются из тех же эмбриональных структур, которые у рыбы становятся жабрами? Почему кровеносная система у зародышей позвоночных проходит целую череду резких превращений и изменений? Почему зародыши человека или ящерицы не начинают развиваться с уже сложившейся, готовой кровеносной системой, вместо того чтобы многократно преобразовывать систему, которая развилась раньше? И почему процесс нашего развития повторяет те стадии, которые проходили наши предки? (От рыбы к амфибии и далее к рептилии и от нее к млекопитающему.) Как указал в «Происхождении видов » Дарвин, это происходит не потому, что человеческий эмбрион в ходе развития сталкивается с разной внешней средой, к которой он должен успешно приспособиться, — сначала средой, характерной для рыб, затем для рептилий и т. д.:

Особенности организации, по которым зародыши весьма различных животных одного и того же класса сходны между собой, часто не имеют прямого отношения к условиям существования. Мы не можем, например, думать, что образование у зародышей позвоночных животных артериальных дуг в области жаберных щелей связано со сходными условиями и у млекопитающего, питающегося в утробе матери, и в яйце птицы, насиживаемом в гнезде, и в икре лягушки в воде.

Краткое повторение стадий эволюционного развития (так называемая рекапитуляция) можно увидеть, наблюдая за превращениями, которые проходят наши органы, например почки. В ходе развития у зародыша человека, по сути, последовательно формируются три разных типа почек, и первые два исчезают до того, как появляется третий — окончательный. Эти первичные эмбриональные почки похожи на те, которыми снабжены виды, появившиеся, согласно палеонтологической летописи, раньше нас: бесчелюстные¹² и рептилии. Что это означает?

Самый поверхностный ответ может звучать так: каждое позвоночное в своем развитии проходит ряд этапов, и эти этапы повторяют стадии эволюции наших предков. Поэтому, например, в начале развития ящерица напоминает зародыш рыбы, затем, несколько позже, зародыш амфибии и, наконец, становится зародышем рептилии. Млекопитающие проходят через те же этапы, но в финале добавляется последний этап — зародыша млекопитающего.

Ответ правильный, но он лишь вызывает еще больше вопросов. Почему развитие проходит именно по такому пути? Почему естественный отбор не уничтожил стадию «зародыша рыбы» в развитии эмбриона человека, ведь сочетание хвоста, жаберных дуг и кровеносной системы рыб человеческому зародышу вроде бы не требуется? Почему наше развитие не начинается просто с крошечных человечков (именно так, по представлениям биологов XVII в., выглядел зародыш человека), которые растут и растут, пока не родятся на свет? Зачем все эти превращения, трансформации и перестановки?

Возможный ответ — при этом неплохой — заключается в признании того, что по мере развития одного биологического вида из другого потомок наследует программу развития своего предка, т. е. все те гены, которые кодируют предковые органы. Развитие — процесс очень консервативный. Многим органам, которые по ходу развития формируются позже, требуются биохимические «сигналы» от органов, появляющихся раньше. Например, если вы попробуете подправить кровеносную систему и переделать ее в самом начале развития, то, возможно, результатом станут разнообразные побочные эффекты, которые затронут формирование других структур, скажем костей, которые нельзя менять. Чтобы избежать этих пагубных эффектов, обычно проще внести менее радикальные изменения в уже существующий основной план развития. Безопаснее и лучше, чтобы развитие тех органов эмбриона, которые в ходе эволюции появились позже, было запрограммированно на более позднюю стадию.

Этот принцип «добавления нового к старому» также объясняет, почему последовательность стадий развития зародыша копирует последовательность возникновения видов в процессе эволюции. По мере того как одна группа развивается из другой, она зачастую добавляет свою программу развития к более старой программе.

Приняв во внимание этот принцип, Эрнст Геккель, немецкий эволюционист, современник Дарвина, в 1886 г. сформулировал знаменитый биогенетический закон, который наиболее известен в виде формулировки «Каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез)». Это означает, что развитие любого организма попросту проигрывает заново всю его эволюционную историю. Однако эта идея верна только частично. Стадии развития зародыша похожи не на взрослые формы его предков, как утверждал Геккель, но на формы зародышей его предков. Например, человеческий эмбрион никогда, ни на одной стадии не напоминает взрослых рыб или рептилий, но в некоторых аспектах напоминает их зародыши. Кроме того, рекапитуляция проявляется не всегда обязательно и не всегда точно: не каждая черта, присущая зародышу предка, обнаруживается у его потомков, и не все стадии развития повторяются в строгом эволюционном порядке. Кроме того, некоторые виды, например растения, утратили в своем развитии почти все признаки предковых форм. Закон Геккеля был признан сомнительным не только потому, что он, строго говоря, оказался неверен, но и потому, что Геккеля обвинили в том (во многом незаслуженно), что он фальсифицировал рисунки, изображавшие ранние стадии развития эмбрионов, чтобы придать им больше сходства между собой, чем было на самом деле¹³. Однако не стоит вместе с водой выплескивать и ребенка. Эмбрионы все-таки демонстрируют некую форму рекапитуляции: черты, которые в процессе эволюции появились раньше, у эмбрионов зачастую появляются на более ранних стадиях развития. Этому есть разумное объяснение только при условии, что у биологических видов имеется эволюционная история.

Мы не вполне уверены, почему некоторые виды в ходе развития сохраняют такую значительную часть собственной эволюционной истории. Принцип «добавления нового к старому» — не более чем гипотеза, которая могла бы объяснить факты эмбриологии. Сложно доказать, что для программы развития было бы легче эволюционировать одним путем, а не другим. Однако эмбриологические факты остаются фактами, и они обретают смысл, только будучи рассмотрены в свете эволюции. Все позвоночные в начале своего развития выглядят как зародыш рыбы, потому что мы все произошли от рыбообразного предка, у которого был рыбообразный зародыш. Мы наблюдаем странные преображения и исчезновения органов, кровеносных сосудов и жаберных щелей, потому что у потомков все еще сохраняются гены и программы развития предков. Последовательность изменений в ходе развития зародыша также объяснима: на одной стадии развития кровеносная система млекопитающих такая же, как у рептилий; однако обратной ситуации мы не наблюдаем. Почему? Потому что млекопитающие произошли от древних рептилий, а не наоборот.

Во времена работы над «Происхождением видов» Дарвин считал эмбриологию своим самым веским доказательством эволюции. В наши дни он, возможно, присвоил бы это звание палеонтологической летописи. Так или иначе, наука продолжает накапливать любопытные факты из области эмбриологии, подтверждающие эволюцию. Так, у зародышей китов и дельфинов формируются зачатки конечностей — тканевые выросты, которые у четвероногих млекопитающих превращаются в задние ноги. Но у морских млекопитающих они, сформировавшись, вскоре резорбируются. На рис. 18 показана эта регрессия в развитии зародыша продельфина. Усатые киты лишены зубов, но поскольку у их предков-китов зубы были, то у зародышей усатых китов зубы развиваются и исчезают до рождения.

Рис. 18. Исчезновение зачаточных ног у зародыша узкорылого продельфина (Stenella attenuata) — эволюционного «пережитка», доставшегося от четвероногого предка. У двадцатичетырехдневного зародыша (слева) зачатки задних конечностей хорошо развиты (на рисунке указано стрелкой) и лишь немногим меньше зачатков передних конечностей. К сорок восьмому дню развития (справа) зачатки задних конечностей почти полностью исчезают, в то время как зачатки передних продолжают развиваться в будущие ласты

Один из моих любимейших примеров доказательства эволюции — это покрытый шерстью человеческий эмбрион. Человек как биологический вид широко известен под названием голой обезьяны, потому что, в отличие от других приматов, у нас нет плотного волосяного покрова. Однако на самом деле такой покров у нас появляется, но лишь ненадолго в ходе внутриутробного развития. Примерно на шестом месяце после зачатия мы полностью покрываемся тонкими пушковыми волосами, которые называются лануго, или первичным волосяным покровом. Как правило, зародыш расстается с этим покровом примерно за месяц до рождения, когда лануго сменяется более редкими волосками, с которыми ребенок и появляется на свет. (Однако недоношенные младенцы иногда рождаются с первичным волосяным покровом, который вскоре выпадает.) Вообще говоря, человеческому зародышу временный волосяной покров совсем ни к чему. В конце концов, в матке царит приятная температура 37°C. Первичный волосяной покров можно объяснить лишь тем, что это наследие, доставшееся нам от наших предков-приматов: у зародышей обезьян на той же стадии развития тоже появляется такой пух, однако у них он не выпадает, а сохраняется и превращается в шерсть. А у зародышей китов, как и у человека, тоже есть первичный волосяной покров — напоминание о тех временах, когда их предки жили на суше.

Последний пример из сферы развития человека увлекает нас в область догадок, но очень уж он хорош, поэтому опустить его было бы жалко. Речь о так называемом хватательном рефлексе новорожденных. Если у вас есть такая возможность, попробуйте легонько погладить ладонь младенца. Тот проявит хватательный рефлекс, сомкнув пальцы в кулак вокруг вашего пальца. Вообще-то хватка у младенца настолько крепкая, что, удерживаясь двумя руками, он способен несколько минут провисеть на палке от швабры. (Внимание! Не вздумайте проводить подобный эксперимент!) Хватательный рефлекс, который исчезает через несколько месяцев после рождения, возможно, представляет собой пример атавистического поведения. Такой же рефлекс проявляют новорожденные обезьяны, но у них он сохраняется на протяжении всего младенчества, позволяя детенышу цепляться за шерсть матери, пока та носит его на себе.

Печально, что, хотя эмбриология представляет собой настоящий кладезь доказательств эволюции, но учебники по эмбриологии зачастую не уделяют внимания этому аспекту. Например, мне случалось встречать акушеров, которые знали о первичном волосяном покрове все, кроме того, почему он вообще появляется.

Как и в развитии зародыша, в строении животных найдется немало особенностей, которые можно объяснить только в свете эволюции. Это случаи так называемых несовершенных конструкций.

Несовершенные конструкции

В довольно заурядном фильме «Человек года » (Man of the Year) комик Робин Уильямс играет ведущего телепередачи, который благодаря цепочке странных обстоятельств становится президентом Соединенных Штатов. Во время предвыборных дебатов героя Уильямса спрашивают, что он думает о креационистской теории разумного замысла. Он отвечает: «Раз говорят о разумном замысле — надо преподавать идею разумного замысла. Посмотрите только на человеческое тело: разве оно сконструировано разумно? Это же надо: завод по переработке отходов расположен рядом с зоной отдыха!»

Хорошо подмечено. Хотя может показаться, будто организмы сконструированы так, чтобы вписываться в среду обитания, но не будем тешить себя мыслью, что эта конструкция совершенна. Каждый биологический вид по-своему несовершенен. У киви есть бесполезные крылья, у китов — рудиментарный таз, а наш аппендикс вообще коварный орган.

Под несовершенной конструкцией я подразумеваю идею, что, если бы все организмы были созданы с нуля неким творцом (строительным биологическим материалом которому послужили нервы, мышцы, кости и т. п.), то они не страдали бы такими несовершенствами. Безупречная конструкция была бы верным знаком того, что организмы создал опытный и разумный творец. Несовершенные конструкции — признак эволюции; по сути, именно их мы и ожидаем от эволюции. Мы уже знаем, что эволюция не начинается с нуля. Новые части возникают из старых и должны слаженно функционировать вместе с теми, которые уже успели появиться в ходе эволюции. Поэтому следует рассчитывать на компромиссы: некоторые органы работают неплохо, но не так хорошо, как могли бы, а некоторые, подобно крыльям киви, не работают вообще, но все это «пережитки» эволюции.

Хорошим примером несовершенной конструкции служит камбала, популярность которой в кулинарии (например, дуврская камбала) отчасти объясняется ее плоской формой, ведь такую рыбу легче разделывать. Вообще же существует около пятисот видов плоских рыб: палтус, тюрбо, камбала и их сородичи, все они относятся к отряду камбалообразных. Латинское название отряда, Pleuronectiformes, означает «плавающие на боку», и это описание — ключ к неудачной конструкции плоских рыб. Они появляются на свет как обычные рыбы, плавающие вертикально, и глаза у них расположены по бокам тела, имеющего форму блинчика. Но через месяц после рождения с рыбами происходит нечто странное: один глаз начинает перемещаться вверх. Он двигается по черепу, пока не добирается до второго глаза, и получается рыба, у которой оба глаза расположены на одном боку, левом или правом, в зависимости от конкретного биологического вида. Череп также меняет форму, способствуя этому перемещению, кроме того, меняются окрас и плавники. Благодаря всему этому рыба опирается на тот бок, который остался без глаза, чтобы оба глаза были сверху. Она превращается в плоского замаскированного обитателя морского дна, который охотится на других рыб. Если нужно плавать, рыба плавает на боку. Камбалообразные считаются самыми асимметричными из позвоночных в мире; в следующий раз, когда пойдете покупать рыбу, рассмотрите одну из представительниц этого отряда.

Если бы вы захотели разработать конструкцию камбалы с нуля, вы бы действовали совсем иначе. Вы разработали бы рыбу наподобие ската, который имеет плоскую форму с самого рождения и лежит на животе. Вы не стали бы тратить силы на то, чтобы создать рыбу, которой придется приобретать плоскую форму после рождения, лежа на боку, перемещая собственный глаз по черепу на другой бок и деформируя череп. Камбалообразные сконструированы неудачно. Однако такая несовершенная конструкция объясняется их эволюционным наследием. Из родословного древа камбалообразных нам известно, что камбалы, как и все представители отряда, развились из «нормальных» симметричных рыб. Несомненно, они обнаружили некие преимущества в том, чтобы опираться на один бок и обитать на морском дне, прячась и от хищников, и от добычи. Конечно, это породило проблему: нижний глаз, обращенный ко дну, стал бы бесполезным и уязвимым. Чтобы это исправить, естественный отбор пошел мучительным, но доступным путем: переместил глаз рыбы и деформировал ее тело.

Один из образчиков худшей природной конструкции — это возвратный гортанный нерв у млекопитающих. Он идет от мозга к гортани и помогает нам говорить и глотать. Любопытно то, что он гораздо длиннее, чем нужно. Вместо того чтобы идти от мозга в гортань напрямую, а в организме человека это расстояние в тридцать с половиной сантиметров, нерв следует окружным путем: спускается в грудную клетку, заворачивается вокруг аорты и артериальной связки, и только затем возвращается обратно наверх (поэтому он и возвратный) к гортани (рис. 19). В итоге длина возвратного гортанного нерва составляет 90 см. У жирафов нерв проходит таким же маршрутом, но при этом спускается сверху донизу длинной шеи жирафа и затем возвращается наверх: расстояние получается на 4,5 м длиннее, чем если бы нерв шел прямым путем! Когда я впервые услышал об этом странном нерве, то с трудом поверил. Желая лично убедиться, что это правда, я собрался с духом, отправился в анатомический театр и впервые увидел вскрытие. Любезный профессор показал мне возвратный гортанный нерв и проследил его маршрут, проведя карандашом вниз к грудной клетке и обратно по шее.

Рис. 19. Обходной путь левого возвратного гортанного нерва у человека служит доказательством происхождения от рыбоподобного предка. У рыб шестая жаберная дуга, которая позже становится жабрами, обслуживается шестой дугой аорты. Четвертая ветвь блуждающего нерва проходит за этой дугой. У взрослой рыбы эти структуры остаются частью жаберного аппарата, принося кровь из жабр и осуществляя иннервацию. Однако у млекопитающих часть жаберной дуги развилась в гортань. В ходе этого процесса гортань и гортанный нерв остались соединенными, но шестая жаберная дуга в левой части тела сместилась вниз, в грудную клетку, чтобы превратиться в нефункционирующий рудимент — ligamentum arteriosum, артериальную связку. Поскольку нерв остался за этой дугой, но сохранил соединение с шеей, у него вынужденно развился путь, при котором он спускается в грудную клетку, обвивает аорту и остаток шестой аортальной дуги и затем возвращается наверх в гортань. Окружной путь этого нерва не походит на свидетельство разумного творения, но становится объяснимым только как плод эволюции, происхождения от предков с совсем другим строением тела

Окружной маршрут возвратного гортанного нерва представляет собой не только пример несовершенной конструкции, но также может быть мальадаптивным (вредным) признаком. Избыток длины делает нерв более уязвимым. Например, его можно повредить при ударе в грудь: могут возникнуть затруднения с речью или глотанием. Однако окружной путь возвратного гортанного нерва обретает смысл, если понять, как появился этот нерв. Как и сама аорта у млекопитающих, он происходит из жаберных дуг наших рыбообразных предков. На начальной стадии внутриутробного развития, когда зародыш у всех позвоночных похож на рыбу, нерв спускается сверху вниз вместе с кровеносным сосудом шестой жаберной дуги; это ответвление более крупного блуждающего нерва, который спускается по спине из мозга. У взрослой рыбы нерв остается в этом же положении, соединяя мозг с жабрами и помогая им качать воду.

В ходе эволюции человека кровеносный сосуд из пятой жаберной дуги исчез, а сосуды из четвертой и шестой дуг передвинулись вниз, в будущее туловище, чтобы впоследствии стать аортой и связкой, соединяющей аорту с легочной артерией. Но гортанный нерв, все еще остававшийся за шестой жаберной дугой, должен был сохранять соединение с эмбриональными структурами, которые стали гортанью и остались поблизости к мозгу. По мере того как будущая аорта перемещалась кзади, по направлению к сердцу, гортанный нерв был вынужден тоже перемещаться вместе с ней. Эффективнее для нерва было бы обогнуть аорту, разъединившись и соединившись заново и тем самым следуя более прямым курсом. Но естественный отбор этого не позволил, потому что разъединение и восстановление нерва — шаг, снижающий приспособленность организма. Чтобы угнаться за перемещением аорты кзади, гортанный нерв был вынужден удлиниться и стать возвратным. Этот эволюционный маршрут повторяется и в процессе внутриутробного развития, потому что схема устройства нервов и кровеносных сосудов у зародыша человека поначалу такая же, как и у рыбообразного предка. В конечном итоге неудачная конструкция остается при нас.

Благодаря эволюции воспроизведение рода у человека тоже изобилует конструкторскими недочетами. Вы уже знаете, что опускание мужских яичек, в результате их происхождения от гонад рыбы, приводит к появлению слабых мест в брюшной стенке, которые могут привести к грыжам. У мужчин есть и другие уязвимые места, в частности у них неудачно сконструирован мочеиспускательный канал: так сложилось, что он проходит точно посередине предстательной железы, которая вырабатывает часть спермы. Перефразируя шутку Робина Уильямса, сточная труба проходит напрямую через зону отдыха. У значительной части мужчин в зрелом возрасте развивается аденома предстательной железы, сдавливающая мочеиспускательный канал и превращающая процесс мочеиспускания в пытку. (По-видимому, на протяжении большей части человеческой эволюции эта проблема не стояла так остро, потому что мало кто из мужчин пересекал тридцатилетний рубеж.) Умный конструктор не стал бы пропускать гибкую, подверженную деформациям трубку через предрасположенный к инфекциям и образованию опухолей орган. В ходе эволюции эти органы сформировались именно так потому, что простата у млекопитающих развилась из тканей стенки мочеиспускательного канала.

Женщинам в смысле несовершенств конструкции тоже не слишком повезло. В процессе родов ребенок проходит через таз, и до появления современной медицины этот болезненный и трудоемкий процесс убил огромное количество матерей и младенцев. Проблема в том, что, поскольку у нас развился большой мозг, череп младенца стал очень крупным относительно входа в таз, который должен оставаться узким, чтобы человек мог эффективно передвигаться на двух ногах. Такой компромисс приводит к трудности и невероятной болезненности родов. Если бы вы конструировали самку человека, разве вы не изменили бы строение ее половых путей, чтобы родовой канал открывался в нижней части живота, а не проходил через кости таза? Только представьте, насколько легче было бы рожать! Однако люди ведут начало от яйцекладущих или живородящих существ, которые производили потомство через таз и куда менее болезненно, чем мы. Так что мы — заложники собственной эволюционной истории.

И разве разумный творец создал бы маленький промежуток между яичником и фаллопиевой трубой, так что яйцо непременно должно преодолеть это расстояние, прежде чем совершить путешествие по трубе и имплантироваться в матке? Временами оплодотворенному яйцу не удается проделать этот путь благополучно, и оно прикрепляется в брюшной полости. В результате возникает внематочная беременность, которая практически всегда фатальна для ребенка, а без хирургического вмешательства — и для матери. Этот промежуток — наше наследство, полученное от рыбообразных и рептилиеобразных предков, которые откладывали яйца напрямую из яичника во внешнюю среду. Фаллопиева труба представляет собой несовершенный соединительный элемент, потому что развилась позже у млекопитающих как некая дополнительная структура¹⁴.

Некоторые креационисты возражают, что несовершенная конструкция не может служить аргументом в пользу эволюции. По их мнению, сверхъестественный божественный творец мог, несмотря на свою божественность, создать несовершенные черты. В своей книге «Черный ящик Дарвина » (Darwin’s Black Box) Майкл Бехе, поборник идеи разумного замысла, заявляет, что «черты в строении живых существ, которые поражают нас странностью, Творец мог создать по каким-то своим причинам, например из эстетических соображений или ради разнообразия, чтобы показать свое могущество, или с какими-то практическими целями, которые мы пока не поняли, или по каким-то непостижимым причинам. Или, возможно, без каких-либо причин». Ответ неточный. Да, высший творец вполне мог руководствоваться непостижимыми для нас мотивами. Но особенно неудачные конструкции, которые мы наблюдаем в природе, получают объяснение, только если они произошли от предковых форм. Если божественный творец, создавая биологические виды, все-таки руководствовался какими-то постижимыми причинами, то одна из них наверняка сводилась к тому, чтобы обмануть биологов и придать организмам такой вид, будто они сформировались в ходе эволюции.

¹ Велень — лучший сорт пергамента. Основное отличие от обычного пергамента — используемые в производстве материалы и качество выделки. — Прим. ред.

² Тем не менее работа была опубликована и показала, что, несмотря на разные типы бега, страусы и лошади тратят одинаковое количество энергии, чтобы покрыть одно и то же расстояние: M. A. Fedak, H. J. Seeherman (1981.) Перерасчет энергетики передвижений показывает одинаковые энергозатраты у двуногих и четвероногих, включая страуса и лошадь. См.: Nature 282:713–716.

³ Чтобы увидеть, какую роль играют крылья при спаривании, см.:  Masai ostrich mating.

⁴ Интродуцированный вид — чужеродный для данной территории, преднамеренно или случайно завезенный на новое место в результате человеческой деятельности. Часто интродуцированные виды сильно влияют на сложившуюся экосистему региона и становятся причиной значительного сокращения численности или даже вымирания отдельных видов местной флоры и фауны. — Прим. ред.

⁵ Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. В 2 т. — М: Мир, 1992.

⁶ Киты, у которых нет внешних ушей, также наделены неработающими ушными мышцами (а иногда и крошечными бесполезными слуховыми проходами), унаследованными от сухопутных млекопитающих предков.

⁷ Экспрессия генов (от лат. expressio — ‘выражение’) — это процесс, в результате которого информация от гена (последовательность нуклеотидов ДНК) через синтез РНК преобразуется в функциональный продукт — белок. — Прим. ред.

⁸ Насколько мне известно, псевдогены никогда не восстанавливаются. Стоит гену подвергнуться мутации, которая его инактивирует, как он быстро накапливает другие мутации, которые в еще большей степени искажают информацию для синтеза белка. Вероятность, что все эти мутации обратятся вспять, чтобы воскресить ген, практически нулевая.

⁹ Ретровирусы (от лат. retro — ‘обратный’) — семейство РНК-содержащих вирусов. После инфицирования клетки ретровирусом в цитоплазме начинается синтез вирусной ДНК с использованием вирионной РНК в качестве матрицы, а затем на матрице синтезированной нити ДНК достраивается комплементарная ей нить. Образуется двунитевая молекула ДНК, которая интегрируется в ДНК клетки и далее служит матрицей для синтеза молекул вирусных РНК. — Прим. ред.

¹⁰ Инволюция — утрата отдельных органов или их функций (за счет упрощения их организации) в процессе эволюции. — Прим. науч. ред.

¹¹ Как и следовало ожидать, у морских млекопитающих, которые проводят часть времени на суше, например у морских львов, более активные гены обонятельных рецепторов, чем у китов или дельфинов, предположительно потому, что им все еще необходимо умение различать запахи в воздухе.

¹² Бесчелюстные — надкласс хордовых животных. Отличаются от всех позвоночных отсутствием настоящих челюстей. Это древнейшая группа хордовых, широко распространенная в силуре и девоне. В современной фауне из бесчелюстных сохранились только представители класса круглоротых — миноги и миксины. — Прим. ред.

¹³ Креационисты часто используют «поддельные» рисунки Геккеля как оружие для нападок на эволюционистов в целом: заявляют, что эволюционисты готовы пойти на искажение фактов, лишь бы поддержать ошибочную теорию дарвинизма. Однако в истории Геккеля не все так просто. Возможно, ему не стоит вменять в вину подделку, лишь небрежность: его «фальшивка» состояла лишь в том, что он проиллюстрировал три разных эмбриона при помощи одной и той же гравюры. Когда Геккеля призвали к ответу, он признал ошибку и исправил ее. Поэтому попросту нет доказательств того, что он сознательно исказил облик эмбрионов, чтобы придать им больше сходства, чем между ними было. Полную историю см.: R. J. Richards (2008, глава 8).

¹⁴ Наши предки наградили нас множеством других физических неприятностей. Геморрой, боли в спине, икота, воспаление аппендикса — все эти явления представляют собой эволюционное наследие. Нил Шубин описывает эти и многие другие явления в своей книге «Внутренняя рыба» (Your Inner Fish) (Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней. — М.: Астрель, Corpus, 2010).