Голубые сороки делятся едой с товарищами

Рис. 1. Голубые сороки (Cyanopica cyana) — «участницы» экспериментов по изучению просоциального поведения, которых содержат в Лаборатории голубых сорок (Azure-Winged Magpie Lab) Венского университета. Фото с сайта cogbio.univie.ac.at

Несмотря на то, что представители одного вида обычно находятся в состоянии жесткой конкуренции, у многих животных развиты различные формы взаимопомощи. Так, приматы и врановые могут делиться кормом, в том числе с неродственными им особями. Считается, что такое поведение, которое называют просоциальным, берет начало в родительской и «супружеской» заботе, которые затем стали распространяться и на других членов «коллектива». Проявления такой взаимопомощи особенно развиты у кооперативно размножающихся видов, один из которых — голубая сорока (Cyanopica cyana) — стал объектом нового исследования орнитологов из Венского университета. Им удалось показать, что сороки активно делятся едой, и при этом могут оценивать потребности партнера: они делятся чаще, если видят, что другие птицы лишены лакомства. Правда, это касается только самок; самцы стараются не упустить любого случая завоевать признательность «дам» и «коллег» и одинаково часто делятся едой всегда, когда им представляется такая возможность.

«— Дай еду! — Нет еды!» — такими словами приветствовали друг друга северные орки в романе-фанфике В. Барановского «Край без короля». Этим, конечно, подчеркивалось их недружелюбие, ведь совместная трапеза — едва ли не главное проявление дружеских чувств, принятое у людей (а также хоббитов, эльфов и гномов). Впрочем, у северных орков еды и в самом деле было очень мало, и, если бы они решили ею делиться — это стало бы ярким проявлением альтруизма: помощи другому в ущерб самому себе. Среди людей истинный альтруизм считается проявлением высочайшего благородства; еще более редок он в животном мире. Проявления взаимопомощи словно бы смягчают ту суровую картину, которая рисуется в нашем воображении при словах «борьба за существование». Эта метафора, вошедшая в подзаголовок классического труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» («Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life» — «сохранение успешных пород в борьбе за жизнь»), недвусмысленно намекает, что в природе царят весьма суровые порядки. С точки зрения «эволюционной логики» альтруизм выглядит парадоксальным: поведение животных по большей части формируется на врожденной основе, и «гены альтруизма» распространяются менее эффективно, чем «гены эгоизма». Значит, с каждым поколением они будут встречаться все реже и реже (впрочем, возможны варианты: см. новость Альтруисты процветают благодаря статистическому парадоксу, «Элементы», 16.01.2009).

Поэтому неудивительно, что взаимопомощь в животном мире обычно оказывается не из «чистого бескорыстия», а на взаимовыгодной основе. Примером этому, во-первых, служат «супружеская» и родительская забота: понятно, что от них напрямую зависит успех размножения и возможность передать свои гены следующему поколению. Во-вторых, животные с развитой социальностью могут проявлять так называемый реципрокный, или взаимный альтруизм. Такие отношения «ты мне — я тебе» могут и вовсе не напоминать альтруизм — например, в ситуации, когда подчиненная особь отдает доминанту пищу, чтобы избежать преследований с его стороны. Наконец, взаимная щедрость может способствовать «хорошим отношениям» между членами группы — ради них иной раз можно и не поскупиться лишним бананом. В отличие от альтруизма, помощь другому здесь не противоречит собственным интересам особи; такое поведение называют просоциальным. Итак, различие — в «цене» взаимопомощи для того, кто ее оказывает: отдать последний кусок другому, когда ты голоден сам — это явный альтруизм, а поделиться едой, когда она в избытке — просоциальное поведение.

Взаимопомощь в той или иной форме широко распространена среди наших ближайших родственников — приматов. Например, шимпанзе могут делиться едой с членами стаи, которые не приходятся им родственниками, а иногда — даже с особями из других стай. Впрочем, далеко не все приматы делятся едой даже с собственными отпрысками, а те же шимпанзе делают это только после настойчивой просьбы — то есть проявляют только пассивную просоциальность. Как видно, для развития сложных форм взаимопомощи недостаточно одного лишь коллективизма и развитых когнитивных способностей. Стоит отметить и то, что животные далеко не всегда делятся едой добровольно — то, что можно принять за взаимопомощь, может оказаться простой «терпимостью к воровству». Однако в других случаях животными явно движет желание помочь сородичу.

Яркий пример этому дали эксперименты с обыкновенными игрунками (Callithrix jacchus, рис. 2). Обезьянок сажали в разделенную перегородкой клетку; у одной из них была возможность дотянуться до подносов для корма. Первый поднос был пуст, на втором лежало лакомство, но взять его могла только особь с другой стороны перегородки. Несмотря на отсутствие прямой выгоды для себя, игрунки чаще всего подтягивали именно второй поднос. И дело не в том, что они не понимали «подвоха»: если на другой стороне клетки никого не было, они выдвигали оба бесполезных подноса с одинаковой частотой. При этом получателю «подарка» не нужно было выпрашивать угощения от своего партнера — таким образом, игрунки проявляли активную просоциальность.

Рис. 2. Обыкновенные игрунки (Callithrix jacchus) живут семьями, которые, наряду с размножающейся парой, включают помощников — половозрелых особей, которые помогают им в уходе за потомством. Фото © Dalia Fichmann с сайта dodho.com

«Общественный строй» игрунок весьма необычен. Они живут группами, которые чаще всего включают одну, иногда двух размножающихся самок; при этом «супруг» — доминантный самец — и остальные члены группы, обычно подросшие дети и родители доминантной пары, принимают участие в заботе о ее потомстве. В этом отношении их жизнь напоминает человеческие семьи, тогда как у человекообразных обезьян ничего подобного нет: самки ухаживают за детенышами самостоятельно, а самцы этим себя не утруждают. Кооперативная забота о потомстве (cooperative breeding) — характерная черта всего семейства игрунковых (Callitrichidae): оно относится к южноамериканским широконосым обезьянам и связано с нашей эволюционной линией весьма отдаленным родством. Предположение о важной роли «заботы о чужих детях» в развитии просоциальности получило название гипотезы кооперативного размножения (cooperative breeding hypothesis). Кооперативное размножение редко встречается у млекопитающих, зато у птиц его практикуют примерно 9% видов, а среди певчих воробьиных — и вовсе 18,5% (см. C. Riehl, 2013. Evolutionary routes to non-kin cooperative breeding in birds). Большинство таких видов обитают в экваториальном и тропическом поясах; там, из-за высокой конкуренции, молодые, но уже половозрелые птицы зачастую не могут сразу найти свободный участок для гнездования и становятся гнездовыми помощниками при размножающейся паре (см. новость Самцы коммунально гнездящихся тимелий предпочитают окружать себя родственниками, «Элементы», 21.11.2016). Впрочем, нехватка гнездовых территорий — не единственный фактор, с которым связано помощничество: у одних видов первогодки продолжают помогать родителям даже тогда, когда свободные участки в избытке; у других, напротив, «молодежь» вынуждена оставаться на территории родителей, но при этом не проявляет интереса к «младшим братьям». Разнообразие форм кооперативного размножения делает птиц интереснейшей модельной группой для изучения просоциальности, которая, как и в случае приматов, нередко проявляется в форме передачи корма друг другу (похоже, именно такой случай запечатлен на вирусном видеоролике о серой вороне «на рыбалке»).

Кооперативное гнездование характерно для многих врановых (Corvidae) — долю таких видов в семействе оценивают в 32–41% (см. О. А. Брезгунова, 2015. Кооперативное размножение у врановых (Passeriformes, Corvidae) птиц). Виды северных широт зачастую ведут стайный образ жизни и гнездятся колониями, но кооперативное размножение характерно для немногих «северных» видов: среди них — голубая сорока (Cyanopica cyana; рис. 1 и 3), распространенная в Забайкалье, Монголии, Китае и Японии. Голубые сороки образуют постоянные пары, круглый год держатся стаями, а в уходе за птенцами регулярно участвуют помощники, вероятно — «старшие дети», выращенные в предыдущий сезон гнездования.

Рис. 3. Голубая сорока (Cyanopica cyana) у гнезда с птенцами. В отличие от других живущих в России врановых, в выкармливании потомства у голубых сорок участвуют не только родители, но и «помощники» — птенцы из прошлогоднего выводка. Фото © Валерий Шохрин с сайта fareastru.birds.watch

Исследование, о котором идет речь, проводили вдали от естественного ареала вида — в авиарии института Вены, где живут две небольших группы голубых сорок. В одной из них шесть особей (четыре самки и два самца), в другой — четыре (по две каждого пола), в том числе одна размножающаяся пара. Ранее в экспериментах с этой же группой удалось показать, что просоциальное поведение у сорок действительно имеется, причем в активной форме: они с готовностью совершали действие, которое позволяло получить корм их социальному партнеру. Для этого использовали механизм наподобие качелей — когда одна птица усаживалась на одну сторону, другая особь могла получить вознаграждение (см. L. Horn et al. 2016. Proactive prosociality in a cooperatively breeding corvid, the azure-winged magpie (Cyanopica cyana)). Новое исследование ставило своей целью изучить просоциальное поведение в более естественных условиях, а также попробовать обнаружить еще более сложное проявление социальности — способность птиц судить о том, когда именно их сородичам необходимы услуги с их стороны.

Схема эксперимента была предельно проста (рис. 4). Птиц выпускали в вольер, разделенный сеткой на две части. Одну из птиц помещали по одну сторону сетки, остальных членов ее группы — по другую. Им предоставляли лакомство — мучных червей, в достаточном количестве для того, чтобы удовлетворить даже нескольких особей (а подопытные и так были сыты — поэтому в экспериментах они иногда припрятывали предоставляемый им корм «на потом»). В первом эксперименте («корм недоступен») лакомство давали только «одинокой» птице (рис. 4, a), во втором («корм доступен») его помещали в обе части вольера (рис. 4, b). В третьем эксперименте («свободное перемещение») перегородки не было, птицы могли свободно перемещаться по всему вольеру и добывать червей на любой из кормушек (рис. 4, c). Предполагалось, что если подопытная особь способна оценить потребности своих компаньонов, то наиболее активно она будет делиться с ними в первом случае, когда те лишены доступа к лакомству. Длительность экспериментов составляла две минуты; поведение подопытной особи — прежде всего передачу корма другим птицам и выпрашивающие крики с их стороны — анализировали по видеозаписям. Все 10 особей дважды побывали в роли подопытных птиц в каждом из экспериментов (правда, несколько из них пришлось исключить из анализа из-за технических проблем с записью).

Рис. 4. Схема поведенческого эксперимента, в котором изучались способности голубых сорок (Cyanopica cyana) к оценке потребностей своих товарищей. Зеленым обведена особь, за которой велись наблюдения. В желтую банку помещали мучных червей — излюбленное лакомство сорок. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Сороки делились лакомством довольно часто — такое поведение отметили у 9 из 10 подопытных птиц. В среднем, это происходило почти два раза за двухминутную сессию наблюдений; всего экспериментаторы отметили 109 случаев передачи корма. Как и ожидалось, в ситуации «недоступного корма» сороки делились кормом чаще (рис. 5, a), причем в большинстве случаев (84%) они делали это целенаправленно, поднося корм к клюву другой птицы. Случаи «пассивной дележки», когда птица просто подходила к перегородке с «добычей», а особь с другой стороны сетки выхватывала ее из клюва, были редки — так что авторы сосредоточились на анализе активной передачи корма. Детальный анализ показал, что различия между экспериментом с «недоступным кормом» и остальными экспериментами проявлялись только у самок; самцы же делились едой одинаково часто в любой ситуации.

Рис. 5. Вероятность активной передачи корма подопытной особью голубой сороки (Cyanopica cyana) в различных вариантах поведенческого эксперимента (см. рис. 4). В каждом из опытов подопытная особь либо делилась едой с другими (вероятность 1), либо не делилась (вероятность 0). По результатам двух повторов эксперимента оценивали вероятность передачи корма для каждой особи: она могла принимать значения 0 (особь не делилась вообще), 0,5 (особь делилась в одном повторе) или 1 (особь делилась в обоих повторах). На графике показаны объединенные данные по всем особям: черная горизонтальная линия соответствует медиане вероятностей, границы цветных «ящиков» — верхней и нижней квартилям, «усы» — минимальному и максимальному из отмеченных значений (в пределах полутора интерквартильных интервалов; прочие значения показаны точками). a — результаты по всем птицам, b — результаты в опытах с особями каждого пола. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Полученные результаты нельзя объяснить только тем, что в ситуации «недоступного корма» оставшиеся без лакомства птицы издавали просящие крики. Такие сигналы, действительно, побуждали подопытных птиц делиться чаще, однако в условиях «недоступного корма» такая зависимость была выражена сильнее. Значит, птицы с большей готовностью реагировали на просьбы, если у других особей не было доступа к корму. Кроме того, исследователи отдельно проанализировали случаи, когда выпрашивающих криков никто не издавал. Общая картина результатов от этого не изменилась: птицы, а точнее — самки, активнее делились едой в ситуации «недоступного корма». Итак, с одной стороны, исходная гипотеза подтвердилась: сороки действительно способны оценивать ситуацию, в которой находятся другие члены их группы, и «принимать решение» — помогать или не помогать. С другой стороны, они не всегда пользуются этой способностью, и порой готовы оказывать помощь даже тогда, когда в ней нет очевидной необходимости.

С кем же предпочитают делиться сороки? Птица, за которой велись наблюдения, могла передавать корм максимум четырем партнерам (в среднем 1,9, в том числе 1,5 — активно). Причем выбирала она их явно неслучайным образом: выбор зависел и от пола, и от социальной толерантности — «отношений» с конкретной особью. Степень терпимости друг ко другу оценивали по результатам предварительного эксперимента, в котором двух мучных червей подвешивали за пределами клетки; рядом размещали жердочку, с которой сороки могли дотянуться до своей добычи. Толерантность особи A к особи B выражалась в частоте, с которой особь B подсаживалась на жердочку, занятую особью A.

Выяснилось, что у голубых сорок отношения во многом зависят от пола: социальная толерантность высока между самцами, а вот между птицами разных полов и особенно между самками терпимости меньше (рис. 6, слева). Разделить влияние пола и толерантности оказалось непросто: для этого авторы построили три разные модели, предсказывающие частоту передачи корма друг другу в экспериментах. Модели включали либо один из факторов (социальную толерантность или пол), либо оба вместе. Оказалось, что в целом птицы чаще делятся с особями противоположного пола, причем чем ниже взаимная толерантность, тем чаще дележка. Однако у самок такая зависимость проявлялась только в отношениях друг с другом, но не с самцами: напротив, они охотнее делились с теми из них, кто им «нравился больше» (рис. 6, справа).

Рис. 6. Слева — социальная толерантность между представителями разных полов в подопытной группе голубых сорок (Cyanopica cyana). Толерантность оценивалась как частота совместного кормления в предварительном эксперименте (пояснения в тексте). Справа — влияние пола и социальной толерантности между особями голубых сорок. a — частота передачи корма в зависимости от пола «дарителя» и «получателя». b — влияние комбинации полов (показаны различными цветами) в сочетании с социальной толерантностью (горизонтальная ось). Черная горизонтальная линия соответствует медиане частот, границы цветных «ящиков» — верхней и нижней квартилям, «усы» — минимальному и максимальному из отмеченных значений (в пределах полутора интерквартильных интервалов; прочие значения показаны точками). ♂ — самцы, ♀ — самки. Графики из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Из всего этого можно сделать вывод, что, «делая подарки», голубые сороки стараются «наладить отношения» друг с другом, и прежде всего — с потенциальными партнерами по размножению. Авторы предполагают, что особенно важно это для самцов: ведь в мире птиц именно им чаще всего приходится соревноваться друг с другом за благосклонность самок. Поэтому самцы охотно делятся кормом с самками, даже если те и так не обделены лакомствами. А вот самкам не нужно добиваться чьей-то благосклонности, и они предпочитают делиться в первую очередь со своими «избранниками». Хотя взаимно «толерантные» птицы обмениваются подарками реже, это не значит, что птицы теряют интерес друг к другу: он может проявляться и в других формах, таких как аллопрининг — уход за оперением другой особи.

Делиться друг с другом могли и особи одного пола — но, за единственным исключением, одни лишь самцы. Авторы предполагают, что для них особенно важно поддерживать хорошие отношения в «семье» из гнездящейся пары и помощников. Аналогичную ситуацию отмечали и у некоторых кооперативно размножающихся приматов, а также в стаях воронов (Corvus corax), которые формируются в негнездовое время. Во всех случаях «дружеские» связи между самцами оказывались крепче, чем между самками. Интересно, что роль помощников у врановых также чаще играют самцы, хотя это справедливо не для всех видов и популяций.

Проявления взаимопомощи свидетельствуют о важности поддержания отношений в социуме, а возможность оценить, кому и когда именно следует помогать — о развитых когнитивных способностях врановых. Возможно, они свидетельствуют и еще об одной «человечной» черте — эмпатии, способности переживать эмоции другого как свои собственные. Конечно, мы не можем напрямую судить о том, что именно животное чувствует в той или иной ситуации. Но, во всяком случае, эксперименты показывают, что, видя попавшего в неприятность сородича, птицы могут проявлять те же физиологические признаки эмоционального состояния, что и при собственных передрягах (см. новость Способны ли куры к сочувствию?, «Элементы», 18.03.2011). Эксперименты свидетельствуют и о важной роли мезотоцина — птичьего аналога окситоцина млекопитающих — в проявлениях просоциального поведения у птиц (см. J. F. Duque et al., 2018. Mesotocin influences pinyon jay prosociality).

Активная помощь неродственным особям — своего рода вершина просоциальности в животном мире, и, как видно из результатов работы, эта сложная форма поведения независимо развилась в столь отдаленных эволюционных ветвях, как приматы и врановые птицы. Широкий анализ в пределах отряда приматов показал, что «предварительными ступенями» к этой вершине служат две черты. Во-первых, это передача корма собственному потомству: виды, которые не подкармливают подросших детенышей, не делятся едой и в других ситуациях. Во-вторых, это потребность самцов в «благосклонности» самок: у приматов, как и у голубых сорок, значительная доля «совместных трапез» связана именно с преподнесением корма самке. Если в группе есть один-единственный взрослый самец, то такие знаки внимания он обычно не оказывает. Если же самцам приходится конкурировать друг с другом, то передача корма часто входит в их ритуал ухаживания, — а это способствует развитию взаимопомощи и в более широком «коллективе» (см. A. V. Jaeggi, C. P. Van Schaik, 2011. The evolution of food sharing in primates).

Социальное устройство голубых сорок отвечает обеим критериям, а сверх того, они, как и игрунковые, проявляют кооперацию во время размножения. Все эти факторы, вероятно, сыграли свою роль и в эволюции предков человека: как следствие, взаимопомощь стала нашей «естественной» чертой — хотя степень и формы ее проявления в огромной степени определяются воспитанием, культурной средой, ее нормами и ценностями. Сама возможность осознанно планировать свои действия, свойственная человеку, позволяет выйти далеко за пределы биологических детерминантов — как в сторону бескорыстного альтруизма, так и в сторону глубочайшего эгоцентризма.

Источник: Jorg J. M. Massen, Sofia M. Haley & Thomas Bugnyar. Azure-winged magpies’ decisions to share food are contingent on the presence or absence of food for the recipient // Scientific Reports. 2020. DOI: 10.1038/s41598-020-73256-0.

Антон Морковин