Нейрохимическая гипотеза происхождения человека

Рис. 1. Предполагаемые нейрохимические основы эволюции социального поведения гоминид и других обезьян. Переход от «низших» обезьян (monkey) к человекообразным (ape) соответствует сдвигу от r-стратегии к K-стратегии (долгое детство, высокий материнский вклад в потомство, большие промежутки между родами). Это сопровождалось повышением уровня серотонина и нейропептида Y в стриатуме, что способствовало росту социальной компетентности и умению сдерживать агрессивные порывы. Для современных человекообразных обезьян (шимпанзе и горилл) характерен высокий уровень ацетилхолина в сочетании с низким уровнем дофамина в стриатуме, что соответствует преобладанию «внутренних» мотивов поведения, ориентации на собственные желания, стремлению добиваться своего, не слишком считаясь с интересами сородичей. У гоминид уровень дофамина в стриатуме повысился, а ацетилхолина — снизился, что способствовало увеличению роли «внешней» мотивации, большему вниманию к сородичам, социальной конформности и устойчивым семейным связям. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

Согласно гипотезе американского антрополога Оуэна Лавджоя, главной предпосылкой эволюционного успеха гоминид был уникальный для приматов тип общественного устройства, основанный на социальной моногамии — содружестве нескольких семейных пар. Изучение баланса нейромедиаторов в дорзальном стриатуме (отделе мозга, играющем важную роль в социальном поведении) у шести видов приматов позволило Лавджою и его коллегам получить новые аргументы в пользу этой гипотезы. Полученные данные согласуются с предположением о том, что нейрохимические изменения, произошедшие в мозге наших предков после их отделения от предков шимпанзе, способствовали снижению агрессивности и росту дружелюбия и социальной конформности — умения согласовывать свое поведение с настроениями сородичей и обстановкой в коллективе.

Выдающийся американский палеоантрополог Оуэн Лавджой (C. Owen Lovejoy) развивает свою гипотезу о роли моногамии в происхождении человека уже около 40 лет, и делает он это довольно успешно. В литературе было высказано много аргументов как «за», так и «против» гипотезы Лавджоя, но в целом ее позиции постепенно укрепляются. Особенно сильно они укрепились после детального изучения Арди, самки ардипитека, жившей 4,4 млн лет назад (см.: Предки человека не были похожи на шимпанзе, «Элементы», 07.10.2009).

О содержании гипотезы и о том, почему новые данные по ардипитеку хорошо с ней согласуются, подробно рассказано в новости Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека («Элементы», 09.10.2009).

Гипотеза Лавджоя подкрепляется множеством косвенных свидетельств, порой довольно неожиданных. Вот только один пример: специалисты по сравнительной геномике обнаружили, что у наших предков под действием отбора был утрачен консервативный регуляторный участок ДНК, отвечающий за контролируемое андрогенами формирование кератиновых шипиков на пенисе (см. Penile spines). Эти шипики, связанные с механорецепторами, повышают чувствительность пениса и способствуют быстрой эякуляции. Это выгодно в условиях острой конкуренции между самцами за возможность спариться с рецептивной самкой. Но то, что хорошо для склонных к промискуитету шимпанзе, было вовсе не так хорошо для наших предков, перешедших, согласно Лавджою, к социальной моногамии (уникальному для приматов общественному устройству, основанному на мирном сосуществовании нескольких семейных пар в одной социальной группе; все остальные моногамные приматы практикуют территориальную моногамию, когда каждая парочка живет сама по себе, охраняя территорию от чужаков). Для поддержания супружеской любви и верности, особенно если все происходит в большом и дружном коллективе, полезно, чтобы половой акт продолжался подольше, и поэтому отбор способствовал редукции чувствительных бляшек на пенисе (C. Y. McLean et al., 2011. Human-specific loss of regulatory DNA and the evolution of human-specific traits).

Продолжая развивать эти идеи, Лавджой и его коллеги из нескольких американских университетов обратились к нейрохимическим особенностям полосатого тела или стриатума (striatum) — участка мозга, играющего важную роль не только в контроле моторных функций и системе внутреннего подкрепления (Reward system), но и в социальном поведении. От активности разных отделов стриатума (дорзального стриатума, включающего хвостатое ядро (caudate nucleus) и скорлупу (putamen), и вентрального стриатума, включающего прилежащее ядро (nucleus accumbens) и часть обонятельного бугорка (olfactory tubercle)) зависит мотивация поведения и так называемый «личностный стиль» (personality style). В частности, стриатум влияет на то, в какой мере поведение индивида мотивируется «изнутри» (собственными потребностями и желаниями), а в какой — внешними стимулами, в том числе социальными. Эксперименты на людях, мышах, крысах, кошках и макаках показали, что для особей с повышенной активностью дорзального стриатума в большей степени характерны «внутренняя» мотивация, автономное поведение, пониженная склонность подстраиваться к обстоятельствам (в том числе социальным) и в целом более поверхностное представление о нюансах окружающей обстановки. Такие особи склонны к доминированию и агрессии. Напротив, у индивидов с высокой активностью вентрального стриатума чаще отмечается преобладание «внешней» мотивации, они склонны занимать в социуме подчиненное положение (это показано на макаках), чутко реагируют на поведение сородичей и более тщательно исследуют окружающее пространство. У людей вентральный стриатум предположительно отвечает за социальную конформность, желание соответствовать требованиям общества и получать одобрение окружающих.

Все эти проявления «личностного стиля» зависят от баланса нейромедиаторов в стриатуме. Ацетилхолин повышает склонность к внутренне мотивированным поступкам в противовес мотивированным извне. Макаки с высоким базовым уровнем ацетилхолина в стриатуме чаще занимают доминирующее положение в социуме; инъекция антагонистов ацетилхолина в стриатум повышает чуткость к социальным стимулам.

Серотонин в стриатуме у макак и людей способствует когнитивному контролю над эмоциями, что крайне важно для жизни в сложно устроенном социуме и поддержания хороших отношений с умными сородичами. Низкий уровень серотонина в стриатуме ассоциирован с раздражительностью, импульсивностью (несдержанностью) и слабыми социальными навыками. Серотонин помогает сдерживать агрессивные реакции и не бросаться на всех вокруг. В целом, по-видимому, высокий уровень серотонина в стриатуме должен помогать особям эффективно функционировать в сложном социуме, сохраняя при этом когнитивную гибкость.

Дофамин, как ключевой нейромедиатор системы внутреннего подкрепления, способствует социальности, отвечая за удовольствие, приносимое взаимодействием с сородичами. Исследования, выполненные на павианах, показали, что высокий уровень дофамина в сочетании с низким уровнем ацетилхолина в стриатуме способствует социальному поведению, «мотивированному извне», и повышенной чувствительности к социальным стимулам.

Еще один нейромедиатор, концентрация которого может влиять на социальное поведение — нейропептид Y (neuropeptide Y). О социальных аспектах его функций известно мало, но есть данные, что концентрация нейропептида Y в спинномозговой жидкости у больных шизофренией коррелирует с социальной компетентностью (social competence).

Разумеется, эффекты разных нейромедиаторов сильно переплетены и зависят от множества нюансов, так что «в действительности всё гораздо сложнее»¹ (см., например: Чтобы получать удовольствие от общения, необходима согласованная работа окситоцина и серотонина в прилежащем ядре, «Элементы», 16.09.2013).

Лавджой и его коллеги предполагают, что на ранних этапах эволюции гоминид (вскоре после отделения предков человека от предков шимпанзе) на представителей «нашей» эволюционной линии, таких как ардипитеки, действовал отбор на усиление социальных связей, кооперации, дружбы и супружеской привязанности. Если говорить более конкретно, это был отбор на такой личностный стиль, который предполагает сильную «внешнюю» мотивацию поведения, чуткость к социальным и иным внешним стимулам, когнитивный контроль над эмоциями, способность сдерживать агрессивные реакции, социальную конформность, а также склонность к формированию прочных социальных связей с половыми партнерами и просто с друзьями (affiliative bonding). Такой личностный стиль, по-видимому, соответствует у приматов высокому уровню дофамина и серотонина в сочетании с не слишком высоким уровнем ацетилхолина в стриатуме. Таким образом, из гипотезы Лавджоя следует, что у гоминид под действием отбора должны были произойти серьезные изменения в нейрохимии стриатума.

Чтобы это проверить, исследователи изучили баланс четырех неромедиаторов (дофамина, ацетилхолина, серотонина и нейропептида Y) в трех участках дорзального стриатума (рис. 2) у шести видов обезьян: капуцинов-фавнов (Cebus apella), павианов анубисов (Papio anubis), свинохвостых макак (Macaca nemestrina), западных равнинных горилл (Gorilla gorilla), шимпанзе Pan troglodytes и людей Homo sapiens. Были изучены срезы мозга 5–7 особей каждого вида. В случае горилл это были самцы, для остальных видов было взято примерно поровну самцов и самок (лимитирующим фактором здесь является трудность добывания свежих мозгов человекообразных обезьян для исследования).

Рис. 2. Исследованные участки дорзального стриатума (обведены пунктиром): 1) dC — дорзальное хвостатое ядро, 2) mC — медиальное хвостатое ядро, 3) dP — дорзальная скорлупа. C — хвостатое ядро, cc — мозолистое тело, ic — внутренняя капсула, P — скорлупа, vS — вентральный стриатум. Слева на схеме мозга шимпанзе показано приблизительное положение плоскости сечения. Изображение из обсуждаемой статьи в PNAS

Уровень нейромедиаторов оценивали иммуногистохимическими методами по суммарной длине аксонов, выделяющих тот или иной нейромедиатор, отнесенной к общему числу нейронов в данном участке мозговой ткани. Результаты показаны на рис. 3.

Рис. 3. Нейрохимические профили трех участков стриатума (сверху вниз: дорзальное хвостатое ядро, медиальное хвостатое ядро, скорлупа) для шести видов приматов (слева направо: капуцин, макака, павиан, горилла, шимпанзе, человек). Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

Полученные результаты хорошо согласуются с гипотезой Лавджоя. Оказалось, что люди сильно отличаются по нейрохимическому профилю стриатума от других приматов, причем отличаются примерно так, как и предсказывает гипотеза. В частности, у людей выявлен максимальный уровень дофамина в медиальном хвостатом ядре — участке, который задействован в разных формах социального поведения, включая языковую коммуникацию. Известно, например, что мутации в знаменитом «гене речи» FOXP2, связанные с нарушением речевой функции, влияют на работу медиального хвостатого ядра и на уровень дофамина в этой области. Известно также, что дофамин играет центральную роль в формировании супружеской привязанности у моногамных видов (J. T. Curtis et al., 2006. Dopamine and monogamy).

Уровень серотонина в стриатуме у человекообразных обезьян и человека повышен по сравнению с «низшими» обезьянами (капуцином, макакой и павианом). Это может быть связано с развитием у человекообразных сознательного контроля над эмоциями, без чего трудно выжить в сложно организованной группе умных индивидов.

Уровень нейропептида Y повышен в стриатуме у человека и шимпанзе по сравнению с другими обезьянами. Не исключено, что это как-то связано с высокой социальной компетентностью человека и шимпанзе.

Уровень ацетилхолина в стриатуме повышен у человекообразных обезьян и людей по сравнению с «низшими» обезьянами, но при этом у человека он заметно ниже, чем у шимпанзе и горилл. Этот результат был для исследователей отчасти неожиданным, поскольку известно, что ацетилхолин в стриатуме способствует обучению и памяти. С другой стороны, всё становится на свои места, если учесть влияние ацетилхолина на социальное поведение. Как уже говорилось, низкий ацетилхолин в стриатуме соотносится с «внешней мотивацией» и может вносить вклад в снижение агрессивности, повышенную чуткость к социальным стимулам и социальную конформность.

Люди оказались единственным видом, у которого уровень дофамина в стриатуме выше, чем ацетилхолина, причем во всех трех исследованных участках. Максимальный сдвиг в противоположную сторону (ацетилхолина намного больше, чем дофамина) характерен для самцов горилл, известных своим территориальным поведением и гаремной организацией семей. Это согласуется с идеями Лавджоя о том, что у ранних гоминид в связи с особенностями их местообитания и диеты территориальное поведение сошло на нет, а самцы и самки стали образовывать устойчивые пары и вместе заботиться о потомстве (см.: Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека, «Элементы», 09.10.2009).

Исследования, выполненные на обезьянах, позволяют предположить, что «личностный стиль», соответствующий высокому дофамину и низкому ацетилхолину, соотносится с повышенным вниманием не только к социальным стимулам, но и вообще к деталям окружающей обстановки. Это могло быть крайне важно для ранних гоминид, таких как ардипитеки, в связи с особенностями их диеты. В отличие от горилл, чья основная пища (листья) равномерно распределена по территории и не требует долгих поисков, и шимпанзе, питающихся в основном плодами (ресурс, распределенный неравномерно, но образующий большие скопления на «богатых» плодовых деревьях), ардипитеки были всеядными собирателями, которым предположительно приходилось тратить много сил на выискивание редко встречающихся, но зато вкусных и питательных объектов на земле и в нижнем ярусе растительности в саванне и редколесьях. При такой жизни внимание к деталям становится необходимостью, а охрана территории теряет смысл.

Рисунок 1 в схематичном виде показывает, как новые нейрохимические данные вписываются в логическую структуру гипотезы Лавджоя. Появление человекообразных обезьян соответствует сдвигу в сторону K-стратегии (см. Теория r/K-отбора), то есть более долгому детству, росту материнского вклада в потомство, увеличению промежутков между родами и, соответственно, общему снижению плодовитости. Повышение уровня серотонина и нейропептида Y в стриатуме у человекообразных по сравнению с «низшими» обезьянами, возможно, отражает адаптивные изменения социального поведения, необходимые для того, чтобы обеспечить благоприятные условия для выживания малочисленных и потому очень ценных детенышей (развивался когнитивный контроль над эмоциями, выросла общая социальная компетентность).

В дальнейшем эволюция человекообразных пошла двумя путями. Один путь, соответствующий высокому ацетилхолину и низкому дофамину в стриатуме, привел к современным шимпанзе и гориллам. У этих животных преобладает «внутренняя мотивация», автономность поведения, агрессивная борьба за доминирование и не слишком крепкие связи между индивидами. Виды, пошедшие по этому пути, не достигли больших успехов — ни демографических, ни эволюционных. Сейчас они по сути являются реликтовыми видами, находящимися на грани вымирания.

Ранние гоминиды «выбрали» иной путь, возможно, в связи с особенностями своей пищевой специализации. Длительные рейды в поисках пропитания были слишком трудны и опасны для беременных и кормящих самок (а ведь самки, скорее всего, находились в одном из этих двух состояний большую часть своей взрослой жизни). Поэтому отбор стал поддерживать склонность самцов приносить самкам еду и умение самок привязать к себе партнера, неагрессивные надежные кормильцы и верные жены с невыраженными признаками овуляции стали оставлять больше потомства, чем агрессивные драчуны и «секс-бомбы» — и так далее, как рассказано в новости Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека («Элементы», 09.10.2009). Всё это вело к отбору на высокий уровень дофамина в сочетании с не слишком высоким уровнем ацетилхолина в стриатуме. В результате у гоминид сложился уникальный для приматов тип общественного устройства, основанный на содружестве нескольких семейных пар (социальная моногамия). Это, в свою очередь, создало предпосылки для кооперации между самцами в добыче пропитания (отсюда — возможность освоения принципиально новых пищевых ресурсов) и в защите самок с детенышами, а между самками — в заботе о детенышах (отсюда — демографический успех).

Эти изменения социального поведения и общественного устройства оказались очень выигрышными, причем их преимущества проявились задолго до того, как в одной из эволюционных линий гоминид (а именно — у рода Homo) началось увеличение мозга. Потомки ардипитеков — австралопитеки — стали многочисленными и разнообразными. Они широко расселились по Африканскому континенту, освоив разные биотопы и пищевые ниши. Между тем палеонтологическая летопись предков шимпанзе и горилл настолько скудна, что это трудно объяснить одной лишь худшей сохраняемостью костей лесных обитателей по сравнению с жителями саванны. Скорее всего, они и 2–3 миллиона лет назад, как и сейчас, сильно уступали по численности гоминидам.

Новый тип социума, сложившийся у гоминид, создал предпосылки для возникновения положительных обратных связей в развитии когнитивных способностей. Природа этих связей могла быть разной. Есть несколько правдоподобных теорий, привлекающих для объяснения быстрого роста мозга у Homo различные механизмы от возрастания роли социального обучения и внутригрупповой кооперации до «макиавеллиевского интеллекта» (Machiavellian intelligence) и полового отбора. Но в любом случае для того, чтобы заработал мощный отбор на интеллект, необходима социальная среда, в которой, во-первых, не приветствуются силовые методы повышения репродуктивного успеха, во-вторых, есть широкое поле для разнообразных и продуктивных взаимодействий с сородичами. Именно это и дала гоминидам социальная моногамия.

К сожалению, авторам пока не удалось раздобыть мозги бонобо, изучение которых могло бы уточнить предложенную схему. Ведь бонобо отличаются от шимпанзе многими аспектами поведения, причем большинство отличий направлены в ту же сторону, что и предполагаемые отличия древних гоминид от шимпанзе и горилл (низкая агрессивность, менее выраженное территориальное поведение, большая склонность делиться пищей, более терпимое отношение к сородичам, менее строгая привязка времени, когда самка готова спариваться, к овуляторному циклу). Возможно, бонобо начали частично воспроизводить тот эволюционный путь, по которому некогда прошли гоминиды, хотя, конечно, не стоит преувеличивать это сходство. У бонобо нет острой межгрупповой конкуренции, не развита кооперация между самцами, и, конечно, нет ничего похожего на социальную моногамию или систематическое подкармливание самцами самок.

Источник: M. A. Raghanti, M. K. Edler, A. R. Stephenson, E. L. Munger, B. Jacobs, P. R. Hof, C. C. Sherwood, R. L. Holloway, C. O. Lovejoy. A neurochemical hypothesis for the origin of hominids // PNAS. 2018. V. 115(6). P. E1108–E1116. DOI: 10.1073/pnas.1719666115.

См. также:
1) Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека, «Элементы», 09.10.2009.
2) Бонобо ведут себя по-детски, «Элементы», 08.02.2010.
3) Социальная структура охотников-собирателей основана не только на родстве, но и на дружбе, «Элементы», 13.03.2011.
4) Эволюционные психологи разобрались в экономике романтических свиданий, «Элементы», 07.03.2011.

Александр Марков

¹ Универсальная фраза, которую в статьях по биологии можно вставлять почти после каждого утверждения и потому не имеющая особого смысла; обычно используется лишь для защиты от критиков-формалистов.