Хоботковые бабочки возникли до цветковых растений

Рис. 1. Зубатая моль Sabatinca из мелового бирманского янтаря возрастом 100 млн лет. Длины масштабных отрезков — 0,5 мм. Похожие представители этой группы часто попадаются и в более молодом эоценовом балтийском янтаре. Фото из статьи W. Zhang et al., 2017. Cretaceous moths (Lepidoptera: Micropterigidae) with preserved scales from Myanmar amber

Палеонтологам удалось открыть новый источник информации об эволюции чешуекрылых (Lepidoptera) — изолированные крыловые чешуйки, сохранившиеся в толще осадочных пород. Изучив буровые керны, относящиеся к рубежу триасового и юрского периодов, исследователи выделили из них несколько чешуек хоботковых чешуекрылых (Glossata), что продлевает палеонтологическую летопись этой группы примерно на 70 млн лет. Находка доказывает, что чешуекрылые обзавелись хоботками задолго до появления цветковых растений. Скорее всего, они использовали хоботки для питания сладковатыми выделениями гнетовых и других голосеменных.

Чешуекрылые (бабочки и моли) наряду с жуками, перепончатокрылыми и двукрылыми входят в «большую четверку» наиболее разнообразных отрядов насекомых. В настоящее время известно около 160 000 видов чешуекрылых, а их общее число может доходить до полумиллиона. Несмотря на свое нынешнее разнообразие и обилие, в ископаемом состоянии чешуекрылые представлены весьма скудно. Согласно недавним подсчетам, в мировых коллекциях хранится около 4200 древних чешуекрылых, считая как отпечатки на каменных породах, так и включения в янтарях (J.-C. Sohn et al., 2015. The fossil record and taphonomy of butterflies and moths (Insecta, Lepidoptera): implications for evolutionary diversity and divergence-time estimates). Эта цифра может показаться довольно внушительной, если бы не одно «но».

Подавляющее большинство ископаемых чешуекрылых происходят всего из двух источников — из палеоценовых диатомитовых отложений датского острова Фур и из эоценового балтийского янтаря. Формация Фур принесла более 1800 чешуекрылых, причем на этом острове находили плитки породы, буквально выстланные телами бабочек. Такое обилие можно объяснить тем, что в палеоцене над участком моря, где формировались диатомиты, бабочки совершали массовые миграции: их родичи в наши дни так же мигрируют над Северным морем. В балтийском янтаре было найдено около 1500 чешуекрылых, причем большинство находок относятся к мелким примитивным формам, таким как зубатые моли Micropterigidae.

На все остальные 140 с лишним местонахождений, где были отмечены чешуекрылые, приходится менее 800 экземпляров. В большинстве янтарей чешуекрылые составляют менее 1% от общего числа насекомых. Почему же они, в отличие от каких-нибудь комаров или жуков, столь нечасто сохраняются до наших дней? Ответ подсказывает и русское, и латинское название отряда: Lepidoptera происходит от греческого слова lepis, «чешуя». Всё дело в чешуйках, которые покрывают крылья бабочек и молей подобно черепице. В некотором смысле их чешуйки — это функциональный аналог хвоста ящерицы. Они подвержены автотомии и отламываются от тела насекомого при малейшем прикосновении, тем самым спасая владельца от множества неприятностей.

Рис. 2. Одна из древнейших дневных бабочек, Prodryas persephone (Nymphalidae) и, пожалуй, самое известное ископаемое чешуекрылое. Данный отпечаток обнаружили еще в 1878 году в отложениях верхнего эоцена в местечке Флориссант (США) возрастом около 35 млн лет. Длина переднего крыла 25 мм. Гарвардский профессор Фрэнк Карпентер (1902–1994), крупнейший американский специалист по ископаемым насекомым, потративший на их изучение 70 лет, рассказывал, что именно этот экземпляр вдохновил его на выбор специальности. Изображения с сайтов mindfuldrawing.com и tywkiwdbi.blogspot.ru

Например, часто ли вы видели бабочек, запутавшихся в сетях пауков? Нет, они надежно защищены от прилипания к паутине легко спадающим чешуйчатым покровом. К смоле чешуекрылые плохо прилипают по той же причине — поэтому так нечасто они встречаются в янтарях. У мелкой плохо летающей моли шанс «залипнуть» несколько больше, если она соприкоснется со смолой сразу всем телом, а вот бабочка покрупнее, задев смолу крылом, легко освободит себя мощным взмахом, оставив после себя лишь россыпь чешуек. Из-за того, что чешуйки бабочек обладают водоотталкивающими свойствами, этих летунов редко находят и в каменных породах. Быстро погрузиться на дно и быть засыпанным осадком — это единственный шанс насекомого превратиться в окаменелость. Но бабочки, падая в водоем, не тонут, а чаще всего плавают на поверхности, где быстро разлагаются.

Тем не менее, крыловые чешуйки, в общем и целом затрудняя работу палеоэнтомологов, иногда могут сослужить им и хорошую службу. К такому выводу пришли ученые из Утрехтского университета и их коллеги из других немецких вузов, чья статья была опубликована в журнале Science Advances. Исследователи работали с керном (столбиком породы), извлеченном при бурении мелководных морских отложений недалеко от немецкого города Брауншвейг (Северная Германия). Самые древние из этих пород относятся к рэтскому ярусу, самому верхнему ярусу триаса, самые молодые — к тоарскому ярусу, последнему ярусу ранней юры (208–174 млн лет назад).

Растворив образцы керна в соляной и плавиковой кислотах, чтобы отделить зерна пыльцы от вмещающей породы (стандартная процедура при споро-пыльцевом анализе), помимо собственно пыльцы ученые обнаружили в пробах и чешуйки насекомых. Ранее чешуйки бабочек не раз описывали из янтарей, но из осадочных пород до сих их никто не выделял. Всего было найдено около 70 целых и фрагментарных чешуек, которые пришлись на 26-метровый стратиграфический интервал, захватывающий конец триаса и начало юры. Некоторые из чешуек авторы статьи связали с чешуекрылыми, сравнив их с фотографиями крыльев современных молей и бабочек, сделанными с помощью сканирующего микроскопа. Остальные найденные чешуйки остались неопределенными.

Рис. 3. Слева: чешуйки Lepidoptera, извлеченные из бурового керна при споро-пыльцевом анализе, под световым микроскопом, длины масштабных отрезков — 20 мкм. Фото из обсуждаемой статьи в Science Advances. Справа: примитивное хоботковое чешуекрылое, относящееся к семейству Acanthopteroctetidae. Чешуйки такого же строения, как у этого насекомого, были найдены в отложениях конца триаса — начала юры. Фото с сайта bugguide.net

Дело в том, что чешуйки Lepidoptera — это всего-навсего уплощенные волоски. Такие образования имеются и у целого ряда других насекомых — у ногохвосток, у примитивных первичнобескрылых чешуйниц (как можно догадаться уже из их названия), у сетчатокрылых Berothidae и даже у кровососущих комаров. Тонкая морфология чешуек подавляющего числа современных насекомых еще не изучена. Что уж и говорить про вымершие группы — кто знает, какими чешуйками они обладали? Тем не менее, авторы статьи уверены, что в их руки попали именно чешуйки отряда Lepidoptera, а не кого-либо еще.

Разные группы молей и бабочек обладают чешуйками разного строения, что делает эти образования довольно информативными в таксономическом отношении. По своей морфологии обнаруженные чешуйки делятся на два типа. Первый тип представлен цельными чешуйками с гладким верхним краем, их верхняя и нижняя стороны плотно примыкают друг к другу. Такие чешуйки характерны для ныне живущих зубатых молей, относящихся к уже упоминавшемуся семейству Micropterigidae. Это самые примитивные чешуекрылые, лишенные хоботка. До сих пор все чешуекрылые, известные из юры, принадлежали именно к зубатым молям, как, например, Archaeolepis mane, найденный в раннеюрских отложениях в Англии (возраст — около 195 млн лет). Данный вид, известный по изолированному крылу, до сих пор считался древнейшим представителем отряда. Поэтому находка чешуек зубатых молей в отложения конца триаса-начала юры была довольно предсказуема.

Рис. 4. Фотографии чешуек, извлеченных из бурового керна, выполненные с помощью сканирующего микроскопа. A — чешуйка первого типа, принадлежавшая зубатой моли наподобие Micropterigidae, G — поперечный срез, на котором видно, что она цельная. B–E — чешуйки второго типа, принадлежавшие примитивным хоботковым чешуекрылым (Glossata), H, I — поперечные срезы, на которых видны внутренние полости. F — чешуйка неясного происхождения. Изображение из обсуждаемой статьи в Science Advances

А вот чешуйки второго типа, найденные немецкими палеонтологами, куда интереснее. Эти чешуйки внутри полые (верхняя и нижняя стороны разделены промежутком), по краям, как правило, они несут зубцы. Между основными ребрами этих чешуек располагаются многочисленные перпендикулярные им ребрышки, которые чередуются с небольшими отверстиями-порами. По словам исследователей, чешуйки такого строения встречаются у нескольких семейств из группы Coelolepida, таких как Acanthopteroctetidae, Adelidae и Cecidosidae. Это тоже мелкие и невзрачные мотыльки, однако у всех них есть хоботок, то есть они относятся к подотряду хоботковых (Glossata), который объединяет более 99% всех современных видов чешуекрылых.

Рис. 5. Микроструктура найденных чешуек, изученная под сканирующим микроскопом. А — чешуйка первого типа, B — чешуйка второго типа, верхний край, C–E — детали строения чешуек второго типа, F — чешуйка неясного происхождения с бахромой по краям. Изображение из обсуждаемой статьи в Science Advances

До сих пор древнейшим представителем подотряда Glossata считалась гусеница, найденная в раннемеловом ливанском янтаре возрастом около 130 млн лет. Первые взрослые особи хоботковых чешуекрылых (они пока остаются неописанными) попадаются в бирманском янтаре возрастом 100 млн лет, а по-настоящему многочисленными их находки становятся уже в эоцене. Поэтому ученые предполагали, что рост разнообразия Glossata произошел только в меловом периоде. Именно в это время появляются цветковые растения, что давало основания считать, что хоботок понадобился чешуекрылым для того, чтобы добывать нектар из цветков. Однако находка чешуек хоботковых бабочек (если только их принадлежность установлена верно) на рубеже юры и триаса продлевает историю этой группы на 70 млн лет в прошлое. Получается, чешуекрылые стали обладателями хоботков в то время, когда цветковых не было и в помине.

Авторы статьи отмечают, что в конце триасового периода климат стал жарким и засушливым. Мелкие чешуекрылые из-за увеличенного соотношения поверхности и объема тела особенно активно теряли жидкость во время полета. Поэтому хоботки могли пригодиться им для быстрого поглощения капелек росы, сока и других жидкостей. С их помощью они также наверняка высасывали опылительные капли голосеменных, которые те выделяли для улавливания зерен пыльцы. Во всяком случае, современные хоботковые чешуекрылые посещают с этой целью гнетовидные растения, такие как эфедра и вельвичия. Как полагают ученые, особой пользы мезозойским голосеменным такие визиты не приносили, поскольку первые чешуекрылые совершенно необязательно участвовали в опылении. И только с возникновением цветковых растений в середине мела чешуекрылые наконец возложили на себя роль опылителей.

Источник: T. J. B. van Eldijk, T. Wappler, P. K. Strother, C. M. H. van der Weijst, H. Rajaei, H. Visscher, B. van de Schootbrugge. A Triassic-Jurassic window into the evolution of Lepidoptera // Science Advances. 2018. DOI: 10.1126/sciadv.1701568.

Александр Храмов