Итальянская озерная лягушка вымерла, но геном ее живет

Рис. 1. Четыре вида зеленых лягушек. А и Б — среднеевропейская и итальянская прудовые лягушки, В — левантийская озерная лягушка, Г — итальянская съедобная лягушка. Лягушек А и Б неспециалист друг от друга не отличит, тем более по фотографиям. А вот лягушку В отличить можно: ее кожа заметно более темная и бугристая, чем у прудовых лягушек, к тому же она еще и крупнее. Что касается лягушки Г, то ее признаки — промежуточные между прудовыми и озерными лягушками. Левантийская озерная лягушка (В) — ближайший современный родственник ныне вымершей итальянской озерной лягушки, о которой говорится в заголовке статьи. Фото А — с сайта en.wikipedia.org, Б — species.wikimedia.org, В — en.balcanica.info, Г — ittiofauna.org

Зеленые лягушки (род Pelophylax) отличаются крайне сложной системой видообразования. Некоторые их виды — гибридные и поддерживаются за счет постоянных скрещиваний с видами-«родителями». Свежее исследование показало, что в клетках одного из таких гибридных видов, а именно итальянской съедобной лягушки, сохранился целый геном другого вида — итальянской озерной лягушки, которая сама по себе уже вымерла. Исчезнувший вид, от которого остался только геном, предложено называть новым термином — вид-призрак (“ghost” species).

Биологический вид — одно из самых запутанных и многоликих понятий в науках о жизни. Как правило, биологи считают видом генетически замкнутую систему, состоящую из особей двух полов, способных без ограничений скрещиваться друг с другом. Но даже среди многоклеточных животных, не говоря о других группах организмов, известно множество категорий «странных видов», вовсе не соответствующих этому простому представлению (A. Dubois, 2011. Species and “strange species” in zoology: do we need a “unified concept of species”?). Причем некоторые из этих «странных видов» весьма обычны в окружающей нас природе.

Клептоном (см. Klepton) называется вид, который нуждается в другом виде для завершения своего репродуктивного цикла. Слово это происходит от греческого глагола κλέπτειν («воровать») и является однокоренным, например, со словом «клептомания»: имеется в виду, что один вид крадет нечто у другого. Строго говоря, не все биологи согласны считать клептоны видами, но тут мы будем называть их так для удобства, взамен громоздкого «единица классификации».

В современной биологической литературе латинские названия видов-клептонов иногда снабжают обозначением «kl.» (оно вставляется между названием рода и названием вида). Например, европейская съедобная лягушка по обычным номенклатурным правилам должна была бы называться Pelophylax esculentus. Но поскольку она является видом-клептоном, то в название вводят уточняющее обозначение — Pelophylax kl. esculentus. Невольно вспоминается сатирический рассказ Тэффи из жизни русских эмигрантов: «Так, например, вошла в обиход частица “вор”, которую ставят перед именем каждого лерюсса: вор-Акименко, вор-Петров, вор-Савельев. Частица эта давно утратила свое первоначальное значение и носит характер не то французского “Le” для обозначения пола именуемого лица, не то испанской приставки “дон”...».

Что же, собственно, «воруют» виды-клептоны у своих спутников? В первую очередь половые клетки. Находящийся в них генетический материал используется по-разному, иногда вообще выбрасывается, но в любом случае половые клетки чужого вида нужны виду-клептону для выживания.

Чаще всего виды-клептоны образуются в результате межвидовой гибридизации. Самый изученный пример такого эффекта представляют зеленые лягушки (род Pelophylax; см. Д. А. Шабанов, С. Н. Литвинчук, 2010. Зеленые лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции?). Это — те самые существа, которые обычно живут в наших краях по берегам водоемов, при появлении человека шлепаются в воду, а в брачный период громко квакают. В Европе широко распространены два вида этого рода — озерная лягушка (Pelophylax ridibundus) и прудовая лягушка (Pelophylax lessonae). Озерная лягушка — довольно крупная, грязно-зеленого оттенка, голосовые мешки (которые могут вздуваться в углах рта у самца и усиливать его кваканье) у нее темно-серые, а песня звучит как громкое раскатистое «брекеке». Прудовая лягушка заметно мельче, светло-зеленая, голосовые мешки у нее белые, а песня похожа на стрекотание. Их гибрид обладает промежуточным набором признаков и называется съедобной лягушкой — это и есть упомянутая выше Pelophylax kl. esculentus.

Для понимания дальнейшего надо учесть, что лягушки — диплоидные существа. Это означает, что в каждой клетке лягушки содержится две копии генома, то есть полного набора генов. Исключение составляют только половые клетки, где копия генома одна (такие клетки называются гаплоидными). Например, генотип озерной лягушки мы можем обозначить как RR, где R — единичный полный набор ее генов. Аналогично, генотип прудовой лягушки можно записать как LL. Генотипы половых клеток озерной и прудовой лягушек — соответственно, R и L (в них копия генома одна). И наконец, при слиянии половой клетки озерной лягушки (R) с половой клеткой прудовой лягушки (L) получится гибрид — съедобная лягушка, обладательница генотипа RL.

Главная проблема межвидовых гибридов состоит в явлении, которое называется генетической рекомбинацией. Попросту говоря, рекомбинация — это перемешивание. После слияния половых клеток отцовские и материнские хромосомы не только смешиваются, но и обмениваются фрагментами, образуя в результате новые сочетания генов. Этот обмен фрагментами хромосом называется кроссинговером, он происходит при каждом очередном созревании половых клеток. Кроссинговер — важнейший способ рекомбинации. Проблема в том, что для кроссинговера нужны два примерно одинаковых набора хромосом — только тогда они смогут обменяться фрагментами поровну. Если отцовские и материнские хромосомы слишком сильно отличаются друг от друга, кроссинговер блокируется и созревание половых клеток не идет. Именно поэтому межвидовые гибриды часто бывают бесплодными — как мул и лошак, например.

Съедобная лягушка решительно обошла эту трудность, отключив рекомбинацию вообще. Родительские геномы, то есть геномы озерной и прудовой лягушек, у нее не смешиваются. Такие несмешивающиеся геномы называются клональными — в отличие от нормальных рекомбинантных геномов. Полностью отключив рекомбинацию, в принципе можно получить лягушку, любая клетка которой (за исключением половых клеток) будет содержать два клональных генома: геном озерной лягушки (R) и геном прудовой лягушки (L). К сожалению, при скрещивании носителей клональных геномов друг с другом потомство, как правило, имеет сильно пониженную жизнеспособность — скорее всего, потому, что без рекомбинаций в геноме быстро накапливаются ничем не скомпенсированные вредные мутации. Поэтому воспроизводиться «внутри себя» съедобной лягушке не так-то просто. Ей желательно иметь приток «нормального» генетического материала извне. Вот тут-то и возникает необходимость воровать гены у видов-родителей.

Рассмотрим водоем, где вместе живут прудовые и съедобные лягушки (в природе это обычное дело). Прудовая лягушка имеет генотип LL, съедобная лягушка — генотип RL. Но когда настает пора размножаться, съедобная лягушка выкидывает следующий фокус: при созревании половых клеток она вообще уничтожает — по-научному говоря, элиминирует — «прудовую» часть своего генотипа (L) и оставляет только «озерную» часть (R). Таким образом, все половые клетки съедобной лягушки несут генотип R. А все половые клетки прудовой лягушки, как им и положено, — генотип L. А это означает, что при любом скрещивании съедобной и прудовой лягушек получится существо с генотипом RL, то есть — вновь съедобная лягушка! Так этот вид и воспроизводится.

Иногда встречается и зеркальная ситуация, когда съедобная лягушка живет в одном водоеме с озерной (напомним, что генотип последней — RR). Тогда при созревании половых клеток съедобной лягушки элиминируется «озерная» часть генотипа (R) и остается «прудовая» часть (L). В этом случае половые клетки съедобной лягушки несут генотип L, и при скрещивании съедобной лягушки с озерной (половые клетки которой, естественно, несут генотип R) получается опять-таки съедобная лягушка (рис. 2). Можно сказать, что этот вид бессовестно отбирает генетический материал то у прудовой лягушки, то у озерной, используя его в своих эгоистических интересах.

Рис. 2. Пример видообразования у зеленых лягушек. А — возникновение съедобной лягушки путем скрещивания прудовой и озерной лягушек. Б — воспроизведение съедобной лягушки за счет озерной лягушки. В рамку помещены события, происходящие во время созревания половых клеток съедобной лягушки. Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация из статьи: Д. Шабанов, 2006. Люди, гибриды, лягушки (с изменениями)

Не забудем, что самостоятельное выживание популяций съедобной лягушки по чисто генетическим причинам серьезно затруднено (оно требует дополнительных геномных ухищрений, вникать в которые мы сейчас не станем). Чаще всего съедобная лягушка обитает совместно с популяцией какого-нибудь из родительских видов, как бы паразитируя на ней (J. Lehtonen et al., 2013. Evolutionary and ecological implications of sexual parasitism).

Теперь мы знаем достаточно, чтобы оценить свежее открытие группы швейцарских и британских исследователей, изучающих зеленых лягушек Италии.

На Апеннинском полуострове (кроме северной его части) живет местный вид прудовой лягушки — он называется Pelophylax bergeri. Живет там и местная съедобная лягушка, которая называется Pelophylax kl. hispanicus и представляет собой типичный вид-клептон, возникший в результате скрещивания прудовой лягушки (в данном случае Pelophylax bergeri) с озерной. В целом ситуация похожа на ту, что можно наблюдать где-нибудь в России. Но — за одним исключением.

Дело в том, что озерной лягушки на Апеннинском полуострове нет. Она там вымерла. Соответственно, итальянской съедобной лягушке (Pelophylax kl. hispanicus) ничего не остается, кроме как воспроизводиться за счет итальянской прудовой лягушки (Pelophylax bergeri). Она элиминирует «прудовую» часть своего генотипа, чтобы получить ее взамен в лучшем качестве от вида-соседа.

Вопрос: какой генотип, в таком случае, должны нести половые клетки итальянской съедобной лягушки? Ответ: генотип итальянской озерной лягушки! Той самой, которая вымерла.

Молекулярно-генетические исследования блестяще подтвердили этот вывод. В клетках итальянской съедобной лягушки действительно присутствует геном озерной лягушки, вероятно, относящейся к самостоятельному виду (она оказалась генетически близка к видам озерных лягушек, живущим в Восточном Средиземноморье — на Кипре и в Малой Азии). В наше время этого вида не существует. От него остался только клональный геном, который по сей день передается от предков к потомкам в линии вида-клептона Pelophylax kl. hispanicus. Благодаря своей клональности, то есть отсутствию перемешивания, этот геном меняется очень медленно — он сохраняет генетические особенности итальянской озерной лягушки, хотя ни одной взрослой особи этого вида уже давно нет на свете.

Полная последовательность событий выглядит так (рис. 3). Некогда произошло скрещивание итальянской прудовой лягушки (имеющей генотип BB) с итальянской озерной лягушкой (генотип которой авторы обсуждаемой статьи обозначили EE, от слова extinct «вымерший»). Получилась итальянская съедобная лягушка, то есть гибрид с генотипом BE. Этот гибрид реализовал уже хорошо знакомую нам стратегию. Всю свою жизнь итальянская съедобная лягушка благополучно проводит с генотипом BE, и только при созревании половых клеток компонент B разрушается. В результате половые клетки итальянской съедобной лягушки несут генотип E, то есть — с чисто генетической точки зрения — они являются половыми клетками вымершего вида.

Рис. 3. Схема образования и воспроизведения вида-клептона Pelophylax kl. hispanicus. Красный цвет соответствует геному итальянской прудовой лягушки, штриховка — геному итальянской озерной лягушки, которая еще не получила латинского названия и подписана тут как P. n. t. 1. Прочие пояснения — в тексте. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Scientific Reports (с изменениями)

Увы, ничего больше (не считая ископаемых костей) от итальянской озерной лягушки не осталось. На протяжении всего жизненного цикла, кроме короткого периода существования половых клеток, ее геном заключен в организме итальянской съедобной лягушки, где он не имеет никакой возможности самостоятельно проявиться. Съедобная лягушка «поработила» этот геном, в то же время сохранив его. С другой же стороны, можно считать, что геном озерной лягушки успешно использовал съедобную лягушку как «контейнер» для собственного выживания. Строго говоря, и то и другое одинаково верно, как верны оба возможных видения куба Неккера (см. Р. Докинз, 2010. Расширенный фенотип).

Саму итальянскую съедобную лягушку авторы обсуждаемой работы называют “semi-living fossil”, что можно при некоторой доле черного юмора перевести как «полуживое ископаемое». На самом-то деле этот титул с еще большим основанием стоило бы отнести к итальянской озерной лягушке, от которой остался только геном. В другом месте статьи авторы называют итальянскую озерную лягушку видом-призраком (“ghost” species), тем самым вводя в эволюционную теорию совершенно новое понятие. Не исключено, что аккуратное применение методов эмбриологии или клеточной инженерии еще позволит восстановить этот вид, сделав его вымирание обратимым.

Источник: Dubey Sylvain, Dufresnes Cristophe. An extinct vertebrate preserved by its living hybridogenetic descendant // Scientific Reports, 2017.

Сергей Ястребов