Геномы хвостатых амфибий с самого начала были большими

Рис. 1. Размеры геномов разных организмов. На вертикальной оси, в отличие от горизонтальной, не отложено никакого параметра, группы расположены по ней просто для удобства. Красные черточки отмечают размеры генома человека (Homo), мухи-дрозофилы (Drosophila) и кишечной палочки (E. coli). Картинки изображают некоторых обладателей геномов, выдающихся по размеру: это двоякодышащая рыба протоптер (Protopterus), хвостатая амфибия амфиума (Amphiuma) и лилейное растение рябчик (Fritillaria). Иллюстрация с сайта mun.ca, с изменениями

Проведенное французскими палеонтологами исследование костной ткани ископаемой хвостатой амфибии Marmorerpeton показало, что это животное имело очень крупный геном, превосходящий по размеру геномы большинства современных тритонов и саламандр (которые и так очень велики по сравнению с геномами других позвоночных). Marmorerpeton — одна из самых древних хвостатых амфибий, известных ученым. Так что крупный геном надо считать признаком, появившимся в самом начале эволюции этой группы — возможно, в связи с какими-то особенностями жизненного цикла.

Больше геном — сложнее организм?

В эволюционной биологии есть знаменитая проблема, которую называют парадоксом значений C (C-value paradox), или, в последнее время, загадкой значений С (С-value enigma). Буквой C традиционно, еще с середины XX века, принято обозначать количество ДНК в клетке, то есть фактически размер генома. «Парадокс» же состоит в следующем. Уже первые молекулярно-биологические исследования показали, что размер генома неожиданно слабо связан со сложностью устройства организмов, как бы эта сложность ни оценивалась. Правда, кое-какая общая корреляция все-таки есть: например, у эукариот геномы в среднем больше, чем у прокариот, а у позвоночных — больше, чем у червей (рис. 1). Но «выбросы», наблюдаемые на этом фоне, настолько велики, что явно нуждаются в самостоятельных объяснениях. Отмахнуться от них, сочтя своего рода шумом, невозможно. Эволюция размера генома должна быть связана не только с возрастанием либо уменьшением сложности организма, но и с чем-то еще.

Чтобы работать с каким-то количественным показателем, надо первым делом установить, в чем мы его измеряем. Биохимики давно умеют оценивать содержание ДНК в клеточном ядре в обычных единицах массы, чаще всего — в пикограммах (пг, 10^–12 г). Но более информативными, конечно, являются данные о суммарной длине цепочек ДНК, выраженные числом нуклеотидов, или, что то же самое, числом спаренных азотистых оснований. Тут применяются совсем другие единицы измерения: килобаза («тысяча оснований»), мегабаза («миллион оснований») или гигабаза («миллиард оснований»). Массу ДНК технически легче измерять, чем число пар оснований, поэтому данные в пикограммах доступны для гораздо большего числа видов, чем данные в гигабазах. Впрочем, друг в друга они переводятся легко: 1 пг = 978 мегабаз = 0,978 гигабазы. Иными словами, пикограмм вмещает чуть меньше одной гигабазы. В грубом приближении, можно считать попросту, что 1 гигабаза ≈ 1 пг.

Например, размер генома человека — округленно 3 гигабазы, и это довольно типичная величина для позвоночных животных. Самый большой геном, на данный момент «прочитанный» генетиками, имеет размер 149 гигабаз. Он принадлежит цветковому растению Paris japonica, которое по-русски называют японским вороньим глазом. Уже на этом примере видно, как сильно могут различаться размеры геномов даже среди многоклеточных организмов.

Геномы хордовых

Сосредоточившись на представителях нашего родного типа хордовых, мы увидим следующую картину (рис. 2). У самого примитивного современного хордового — ланцетника — геном небольшой; по размеру он вполне сравним с геномами других наших относительно близких родственников, а именно иглокожих. У оболочников, которые вообще-то очень близки к позвоночным, геномы внезапно исключительно маленькие, причем по меркам не только типа хордовых, но и всего животного царства. Тут, скорее всего, имела место тенденция к резкому уменьшению размера генома, связанная с некоторыми особенностями ранних стадий развития (см. Причина особенностей генома оболочников — детерминированность их эмбрионального развития, «Элементы», 01.06.2014).

Рис. 2. Размеры геномов хордовых и их родственников (в пикограммах). Красным выделены значения размера генома в группах, где он явно меньше, чем стоило бы ожидать, исходя из сравнения с соседними группами; зеленым — в группах, где он явно больше. Комментарий к таблице — в тексте. Все данные взяты из базы T. R. Gregory, 2015. Animal Genome Size Database

Что касается позвоночных, то их геномы в среднем в несколько раз больше, чем у любых беспозвоночных — как хордовых, так и нехордовых. Частично это, несомненно, объясняется случившейся в ранней эволюции позвоночных полногеномной дупликацией (см. Своим сердцем позвоночные обязаны полногеномной дупликации, «Элементы», 17.06.2013). При этом внутри самих позвоночных мы никакого постепенного роста генома уже не наблюдаем. Что у акулы, что у крокодила, что у крысы величина C примерно та же. Большой скачок произошел при переходе от низших хордовых к позвоночным — и всё.

Однако на этом фоне хорошо видны «аномалии», которые не могут не вызвать интереса. Во-первых, есть одна группа позвоночных, у которой размер генома явно уменьшен по сравнению с ее соседями по эволюционному древу. Это — птицы. Во-вторых, есть как минимум две группы, у которых размер генома, наоборот, сильно увеличен. Это двоякодышащие рыбы и хвостатые амфибии. Очевидно, что никакой сложностью организма такие различия объяснить нельзя. Нет ни малейших оснований считать, что млекопитающие вдвое сложнее птиц, или, тем более, что тритон в восемь раз сложнее лягушки.

Подчеркнем, что речь идет не о каких-то случайных колебаниях, а о свойствах целых больших эволюционных ветвей. Например, мы видим, что средний размер генома почему-то увеличен у всех хвостатых амфибий по сравнению с бесхвостыми или у всех двоякодышащих рыб по сравнению с прочими рыбами. Причем такое увеличение часто означает разницу не просто в разы, а в десятки раз. Например, геном одной из современных двоякодышащих рыб (протоптера) превосходит размером геном единственной современной кистеперой рыбы (латимерии) в 47 раз. В чем же может быть причина таких отличий? Вот это и есть «загадка значений C».

Откуда берутся большие геномы?

На первый взгляд, проблема решается очень просто. Дело в том, что, наряду с кодирующими нуклеотидными последовательностями, в любом эукариотном геноме есть множество некодирующих (этот термин означает, что они не кодируют ни белки, ни РНК). В крупных геномах, даже таких как далеко не выдающийся по размеру геном человека, некодирующие последовательности заведомо занимают большую часть ДНК. Они исключительно разнообразны: интроны, псевдогены, сателлитная ДНК, мобильные элементы и тому подобное. При этом часть некодирующих последовательностей разными способами используется для регуляции работы генов, а часть, по-видимому, вообще лишена каких-либо функций. Именно к таким нефункциональным некодирующим последовательностям относится известный термин «мусорная ДНК» (junk DNA). У генетиков уже давно нет сомнений, что самые большие различия в размерах геномов вызваны различиями в объеме некодирующих последовательностей, а вовсе не в числе генов. Последнее гораздо более единообразно: например, у разных многоклеточных животных число генов может отличаться максимум в полтора-два раза, но уж никак не на порядки. В таком случае никакой прямой связи размера генома со сложностью организма ожидать и не следует.

Правда, тут не стоит спешить с обобщениями и думать, будто увеличение генома никогда не связано с ростом числа генов. На самом деле бывает по-разному. Если в какой-то эволюционной линии удваивается или, скажем, учетверяется весь геном, это — естественно — сразу меняет и число генов, и величину C. Именно поэтому у позвоночных больше генов, чем у других животных, и, соответственно, геномы у них тоже крупнее. Иное дело, что мощность этого фактора ограничена. Такой полногеномной дупликации, какая случилась у древних позвоночных, чисто теоретически «хватило бы» на увеличение генома максимум в четыре раза, и то только в том случае, если бы после нее не было никаких потерь генов. Увеличение генома в десятки раз объяснить этим невозможно никак. Тем более что полногеномная дупликация у животных — событие все-таки очень редкое.

Самое же главное — что мы располагаем массой указаний на случаи резкого роста значений C в таких эволюционных линиях, где никаких полногеномных дупликаций точно не было. И вот эти эпизоды уже, безусловно, объясняются в основном (если не исключительно) ростом некодирующей части генома. Объем этой части может отличаться не только в десятки, но и в сотни раз, причем при заведомо близком числе генов. От чего же все-таки он зависит? Для эволюционной биологии этот вопрос — настоящий вызов.

Больше геном — больше размер клетки

До полного понимания биологической роли всех некодирующих последовательностей нам явно еще далеко. Но это не повод отказываться от решения задачи. Для начала стоит подумать о том, что количество ДНК — показатель не только информационный, но и физиологический. Последнее означает, что биолог вправе рассматривать изменения содержания ДНК в организмах точно так же, как он рассматривает изменения содержания любых других веществ, например коллагена или жира. Что если такой «интегральный» подход сам по себе приведет к полезным выводам?

Еще в 1964 году американский ученый Барри Коммонер (Barry Commoner) обратил внимание на то, что обязательно должны существовать свойства клеток, зависящие только от количества ДНК, а не от смысла ее последовательности. И главное такое свойство — просто-напросто размер клетки. Ведь ДНК — это не какой-то идеальный внепространственный источник информации. Это очень крупная молекула, которая, во-первых, занимает в клетке немало места, а во-вторых, требует для поддержания своего существования сложной и разнообразной биохимической «машинерии», включающей ферменты репарации, репликации, синтеза нуклеотидов и много что еще. Всё это надо где-то размещать и чем-то питать — например, поставлять исходные вещества для всевозможных процессов сборки и перестройки. А ведь многие из этих веществ заодно используются и в других функциях клетки, например в энергетическом и пластическом обмене. Неудивительно, что в результате усиления их синтеза вся клетка увеличивается в объеме.

Действительно, связь количества ДНК с размером клеток была замечена давным-давно: первые работы на эту тему появились еще до того, как Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик открыли свою знаменитую двойную спираль. Чем больше значение C, тем больше размер клетки. Эта связь надежно подтверждена и для растений, и для животных. Есть, например, специальные исследования, прослеживающие корреляцию между размером генома и величиной красных кровяных клеток (эритроцитов) у самых разных позвоночных. Причем эта корреляция проявляется даже у млекопитающих, у которых эритроциты безъядерные.

Размер генома и репродуктивная стратегия

Продолжение этих рассуждений приводит к еще более интересным выводам. При каждом делении клетки находящаяся в ней ДНК должна реплицироваться, то есть, попросту говоря, удваиваться. Репликация — процесс сложный и затратный. Он занимает время и к тому же требует «сырья» — большого количества исходных простых молекул, которые клетка вынуждена предварительно синтезировать. Между тем скорость биохимических реакций от размера генома зависеть не должна. Поэтому чем больше геном, тем дольше длится репликация ДНК и, тем самым, больше времени проходит от одного деления клетки до другого. А если из этих клеток состоит многоклеточное тело, то оно медленнее растет. Итак, связан ли размер генома с продолжительностью жизненного цикла целого организма?

Да, связан. Например, для травянистых растений четко показано, что многолетние виды имеют более крупные геномы, чем однолетние, причем, обычно с разницей в несколько раз. А самые маленькие геномы, как и следовало ожидать, оказались у растений-эфемеров, которые отцветают очень быстро. Похожая зависимость прослеживается и для многоклеточных животных. У растений ее можно даже проверить экспериментально, искусственно создав полиплоидную форму с удвоенным геномом: ей будут свойственны явно более крупные клетки и более медленный рост, ботаники это много раз наблюдали. С животными такой опыт поставить сложнее, но для выводов хватает и простых сравнений. Например, у полевого сверчка, который размножается гораздо медленнее, чем муха-дрозофила, геном в 17 раз больше, чем у нее. Можно уверенно утверждать, что при прочих равных для видов с маленькими геномами характерны мелкие клетки и быстрое размножение, а для видов с большими геномами — крупные клетки и медленное размножение.

В 1978 году известный английский биолог Томас Кавалье-Смит (Thomas Cavalier-Smith) связал это с известной из экологии теорией r-K отбора. Эта теория, попросту говоря, утверждает, что живые организмы бывают или r-стратегами, или K-стратегами (обозначения происходят от коэффициентов в логистическом уравнении, описывающем рост численности популяции). Организмы, «выбирающие» r-стратегию, стремятся к максимальной скорости роста численности ценой уменьшения вклада ресурсов в каждого отдельного потомка (как у трески, одна самка которой может отложить несколько миллионов икринок). Для r-стратегов характерны короткие жизненные циклы и быстрый рост. Организмы, придерживающиеся K-стратегии, наоборот, размножаются и растут медленно, зато в каждого потомка стремятся вложить как можно больше. Важно понимать, что отнесение того или иного существа к K- или r-стратегам всегда относительно. Например, полевка — довольно быстро размножающееся млекопитающее — будет r-стратегом по сравнению со слоном, но K-стратегом по сравнению с какой-нибудь дрозофилой или тлей: жизненный цикл полевки все-таки намного длиннее, чем у этих насекомых. Поэтому правильнее говорить о непрерывном r-K-континууме. Идея Кавалье-Смита заключалась в том, что размер генома многоклеточного организма должен хорошо коррелировать с его положением в этом континууме. Чем лучше выражена r-стратегия, тем сильнее естественный отбор будет работать в сторону уменьшения генома — просто потому, что r-стратегу надо быстро размножаться.

Тут иные авторы отважились произнести страшное для биологии XX века слово: ортогенез, то есть направленное развитие, не зависящее от отбора. И правда, в первом приближении разумно ожидать, что тенденция к накоплению в геноме нефункциональной ДНК будет примерно одинаково действовать на все организмы, независимо ни от каких приспособлений (за счет случайных дупликаций и внедрения рассеянных по всей биосфере мобильных элементов). Это значит, что без ограничивающего действия естественного отбора любой геном будет неуклонно — ортогенетически — увеличиваться. А вот если отбор на быстрое размножение (иначе говоря, r-отбор) запустится, тогда геном перестанет расти или начнет уменьшаться.

Конечно же, никакой реальный геном не может увеличиваться беспредельно, хотя бы потому, что его копирование так или иначе должно происходить за разумное время. Бесконечный геном потребовал бы бесконечной репликации, как книга с бесконечным числом страниц из рассказа Хорхе Луиса Борхеса «Книга песка». Но интенсивность r-отбора у всех разная, и на величину C она действует достаточно чувствительно. Например, у акулы (типичный K-стратег) геном раз в восемь больше, чем у той же трески.

На тип репродуктивной стратегии могут накладываться и другие факторы: скажем, маленькие геномы птиц — это наверняка адаптация не столько к быстрому размножению, сколько к полету. Мы уже знаем, что размер генома влияет на размер клеток, поэтому при маленьком геноме тело, состоящее из того же числа клеток, окажется легче. Например, у африканского страуса этот фактор не работает и геном заметно (раза в два по сравнению с летающими птицами) увеличен.

Амфибии: тест на размер генома

Замечательный «тестовый случай» для изучения эволюции размера генома предоставляют амфибии, то есть земноводные. Существуют две крупные группы современных амфибий: бесхвостые и хвостатые (есть еще безногие, но по ним генетических данных пока маловато). Бесхвостые амфибии — это всевозможные лягушки и жабы, хвостатые — тритоны и саламандры со своими родственниками. Даже при беглом сравнении бросается в глаза, что у бесхвостых и хвостатых амфибий размеры геномов почти не перекрываются. Геномы хвостатых намного — в разы или даже в десятки раз — крупнее. С чем это можно связать?

Некоторая корреляция с r- или K-стратегией заметна и тут: лягушки и жабы обычно откладывают больше икры, чем тритоны (это видно хотя бы по представителям нашей среднерусской фауны). Но между хвостатыми и бесхвостыми амфибиями есть еще более важное отличие, которое заключается в типе метаморфоза. И у тритона, и у лягушки из икринки вылупляется личинка, которая живет в воде и дышит жабрами. Чтобы стать наземной формой, личинка должна пройти метаморфоз, то есть превращение. У хвостатых амфибий метаморфоз постепенный (эволютивный): исчезают жабры, хвостовой и спинной плавники, кое-что меняется в черепе и в обмене веществ, но не более того. А вот личинка бесхвостых — головастик — имеет так мало общего со взрослой лягушкой, что постепенным превращением тут не обойтись. В ходе метаморфоза головастик полностью теряет хвост, в несколько раз укорачивает кишечник, а ротовой аппарат у него и вовсе образуется заново. Такой метаморфоз называется катастрофическим, или некробиотическим. Он протекает быстрее, связан с распадом множества органов и на его пике животное не может ни питаться, ни вообще вести полноценную жизнь.

Итак, некробиотический метаморфоз включает короткий период стремительной перестройки тела, во время которого клетки (особенно относящиеся к новым, взрослым органам) должны делиться очень быстро. Эти «узкие врата» резко ограничивают минимальную скорость деления клеток, а тем самым и размер генома. Для быстрых делений геном нужен маленький. Скорее всего, это и есть главная причина того, что у бесхвостых амфибий геномы намного меньше, чем у хвостатых. Очень похожая закономерность прослежена у насекомых: размер генома насекомых с полным превращением (то есть со стадией куколки, которой требует некробиотический метаморфоз) почти никогда не превышает 2 пикограммов, в то время как у насекомых с неполным превращением, например у сверчков и кузнечиков, он бывает гораздо больше. Это еще один фактор, влияющий на размеры геномов животных впридачу к r-K-отбору.

Между тем у хвостатых амфибий, в отличие от бесхвостых, широко распространено явление неотении — отказа от метаморфоза, когда животное на всю жизнь сохраняет облик личинки и в этом состоянии размножается. Неотенические популяции есть даже у обыкновенного тритона. Самый же известный пример неотении — аксолотль, частый житель аквариумов; это неотеническая личинка амбистомы, североамериканской хвостатой амфибии, которая во взрослом состоянии является полностью наземной. Тритон и аксолотль — примеры факультативной неотении, которая свойственна только части представителей данного вида и при которой животное все-таки можно заставить пройти метаморфоз, если дать ему гормон тироксин. Бывает и облигатная неотения, когда способность к метаморфозу отсутствует начисто и не восстанавливается ни под какими гормональными воздействиями. В отряде хвостатых амфибий есть как минимум три семейства, полностью состоящих из облигатных неотеников: сирены, амфиумы и протеи.

Мы предполагаем, что — при прочих равных — чем медленнее и постепеннее метаморфоз, тем больше геном. Тогда следовало бы ожидать, что у амфибий, вообще «отключивших» метаморфоз, геномы будут крупнейшими в отряде. Так ли это? Да, именно так! Геномы постоянножаберных, то есть неотенических, хвостатых амфибий, — очень большие по сравнению с личиночножаберными, у которых жизненный цикл обычный, двухфазный (рис. 3). Причем из эволюционного древа следует, что облигатная неотения независимо возникала у хвостатых амфибий не меньше чем в трех разных эволюционных линиях, и каждый раз это сопровождалось увеличением генома.

Рис. 3. Некоторые хвостатые амфибии и размер их генома. Лягушкозуб и огненная саламандра — личиночножаберные, то есть развиваются с метаморфозом, амфиума и протей — постоянножаберные, то есть неотеники. Фотографии с сайтов innature.kz, arkive.org, caudata.org и classdat.appstate.edu

У некоторых видов американских протеев (Necturus) геном достигает чудовищного размера в 120 пикограммов. Еще более крупный геном в животном мире можно найти только у африканской двоякодышащей рыбы протоптера (132 пикограмма). Похоже на то, что сразу за этими величинами лежит какой-то естественный предел увеличения генома многоклеточного организма, причем общий и для животных, и для растений. Американские протеи подошли к этому пределу вплотную.

В любом сценарии, описывающем эволюцию геномов у позвоночных в целом, тритоны и саламандры неизбежно займут особое место. Современные личиночножаберные (то есть проходящие метаморфоз) хвостатые амфибии чаще всего имеют геномы размером от 20 до 30 пикограммов. Это меньше, чем у неотенических хвостатых амфибий, но гораздо больше, чем у любых других позвоночных животных — за единственным исключением двоякодышащих рыб, каковые представлены всего лишь тремя современными родами. Ни прочие рыбы, ни рептилии, ни лягушки, ни птицы, ни млекопитающие далеко недотягивают по размерам геномов до типичных хвостатых амфибий вроде огненной саламандры или обыкновенного тритона.

Когда геномы стали большими?

Возникает вопрос: когда именно геномы хвостатых амфибий (или их предков) стали такими большими? Поняв «когда», мы лучше поймем и «почему». Например, если у последнего общего предка всех хвостатых амфибий геном был маленьким, значит его увеличение — специфическая особенность, развившаяся по каким-то причинам уже внутри этого отряда. Такая гипотеза и в самом деле напрашивается, если исходить из сравнения с ближайшими современными родственниками хвостатых амфибий — лягушками. Но чтобы подтвердить или опровергнуть ее, изучения современных животных уже недостаточно. Нужны ископаемые данные, желательно касающиеся первых хвостатых амфибий, которые появляются в палеонтологической летописи более 160 миллионов лет назад.

Можно ли узнать, какого размера был геном у ископаемого животного, жившего во времена динозавров? Оказывается, можно. Конечно, никакой ДНК в ископаемых остатках, как правило, попросту нет. Она разрушается бесследно, как и мягкие ткани. Но если мы имеем дело с позвоночным, то от него остаются кости, и это уже немало. Кость — это твердая соединительная ткань, большую часть объема которой занимает минерализованное вещество (органика там обогащена кристаллическим фосфатом кальция). Живые клетки кости — остеоциты — в этом твердом веществе буквально замурованы. В ископаемой кости клетки за миллионы лет разрушаются полностью, но полости — лакуны — от них остаются. И эти лакуны вполне можно измерить, узнав их длину, ширину, а при помощи несложных формул — и объем. Так палеонтологи получают данные о размере клеток вымершего животного. А это позволяет примерно вычислить и размер генома, который обычно связан с размером клеток достаточно четкой зависимостью. Чтобы проверить надежность результата, можно взять современных представителей той же самой или близкой группы животных (для которых размер генома известен точно) и рассчитать его по костям тем же методом, каким это делается для ископаемых объектов. Если полученные ответы будут близки к реальности, значит метод работает.

Изучая кости, разным авторам уже удавалось узнать примерный размер генома ископаемых двоякодышащих рыб, летающих ящеров и динозавров (см. Малый размер птичьих геномов — наследие эпохи динозавров, «Элементы», 16.03.2007). Более того, такие исследования проводили даже над остатками палеозойских амфибий и рептилий, которые жили не меньше 250 миллионов лет назад и, в отличие от тех же динозавров, не имеют никаких современных близких родичей. Неудивительно, что сейчас очередь дошла и до хвостатых амфибий: с ними все-таки проще.

Марморерпетон — древнейшая хвостатая амфибия

Известный канадский (позже переехавший во Францию) палеонтолог Мишель Лорен (Michel Laurin) с коллегами выбрал для изучения одну из самых древних хвостатых амфибий — марморерпетона (Marmorerpeton). Это существо жило на территории, которая сейчас называется Англией, в середине юрского периода, точнее — в батском веке (168–166 миллионов лет назад). Марморерпетон был относительно крупной по современным меркам саламандрой: обычная длина тела составляла 25–30 см, а у некоторых особей — и до 40 см. Жил он в мелком пресном проточном водоеме, скорее всего в реке. Марморерпетон так примитивен, что ни с одним современным семейством амфибий его сблизить не удается, разве что с некоторыми ископаемыми. Особенности зубной системы и челюстного аппарата свидетельствуют о том, что он, скорее всего, был неотенической формой. Можно предположить, что общим обликом и образом жизни марморерпетон напоминал современных скрытожаберников (тех самых гигантских саламандр, которые в знаменитом романе Чапека ведут войну с человечеством), но он был заметно мельче них.

Материал по марморерпетону достаточно богат: палеонтологи нашли кости десятков особей. Провести с помощью микроскопа измерения величины лакун в этих костях было делом техники (рис. 4). Полученные данные обрабатывались очень тщательно: например, была учтена зависимость между объемом лакуны и ее положением в кости (близко или далеко от края). Параллельно исследовались кости современных хвостатых амфибий (пяти видов из трех разных семейств), для которых были выполнены такие же измерения и расчеты, как для марморерпетона. Все результаты сопоставлялись с математической зависимостью между размером генома и средним объемом остеоцита, построенной с учетом данных, полученных для разных наземных позвоночных раньше — ведь работа по этой теме далеко не первая. Ответ: наиболее вероятный размер генома марморерпетона составляет 36,7 пикограммов, с доверительным интервалом от 30,2 до 44,2 пикограммов. Это в любом случае больше, чем у типичных современных тритонов и саламандр, за исключением облигатных неотеников. Получается, что в основании эволюционного древа хвостатых амфибий находятся «крупногеномные» формы.

Рис. 4. Фотография поперечного распила через окаменевшую плечевую кость Marmorerpeton. Лакуны остеоцитов пронумерованы. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Comptes Rendus Palevol

Истолкование этих данных изрядно усложнено тем фактом, что сам марморерпетон как раз и есть неотеник. Причем в этом отношении он вовсе не уникален. Другие хвостатые земноводные, близкие к марморерпетону по возрасту, при ближайшем рассмотрении тоже оказались неотеническими (роды Karaurus, Kokartus, Urupia; рис. 5). По современным данным получается, что неотеническими формами были все самые древние известные хвостатые амфибии — не больше и не меньше.

Рис. 5. Неотеническая саламандра Kokartus, жившая в середине юрского периода, то есть примерно в ту же эпоху, что и Marmorerpeton. По-видимому, такой облик был для самых древних хвостатых амфибий достаточно типичен. Иллюстрация из статьи: P. Skutschas, T. Martin, 2011. Cranial anatomy of the stem salamander Kokartus honorarius (Amphibia: Caudata) from the Middle Jurassic of Kyrgyzstan

Что же это значит? Тут возникают два разных эволюционных сценария. К первому из них, судя по всему, склоняется сам Мишель Лорен, а второй недавно выдвинул палеонтолог из Санкт-Петербургского государственного университета Павел Скучас.

Мишель Лорен исходит из соображений, относящихся к области тафономии — науки о закономерностях захоронения ископаемых остатков. Известно, что остатки позвоночных животных, как правило, получают реальный шанс сохраниться в осадочных породах только в том случае, если они попали в водоем. Именно поэтому любые водные или околоводные животные имеют тафономическое «преимущество» перед наземными: они лучше захораниваются и их гораздо чаще находят палеонтологи. Неудивительно, что неотенические амфибии, ведущие полностью водный образ жизни, представлены в палеонтологической летописи лучше своих наземных родственников, тем более что неотеники обычно еще и крупнее. Зная, насколько легко у хвостатых амфибий возникает неотения, мы вполне можем предположить, что «неотенические эпизоды» происходили в некоторых эволюционных ветвях уже в самом начале эволюции этого отряда. Именно их результаты мы и находим. Предки водных неотеников — наземные амфибии с двухфазным жизненным циклом — пока просто не обнаружены, потому что вероятность их захоронения была ниже.

Кроме того, марморерпетон мог быть и факультативным неотеником, как современный аксолотль, например. Все это не исключает того, что реальные общие предки хвостатых амфибий могут все-таки оказаться «малогеномными».

Павел Скучас предлагает совсем другой взгляд на проблему (P. Skutschas, T. Martin, 2011. Cranial anatomy of the stem salamander Kokartus honorarius (Amphibia: Caudata) from the Middle Jurassic of Kyrgyzstan). Он обращает внимание на то, что неотения была очень распространена не только у хвостатых земноводных всех времен, но и у стегоцефалов; это собирательное название обозначает вымерших амфибий, не относящихся ни к каким современным отрядам. Неотения была у древних земноводных частым и заметным явлением. Достаточно сказать, что именно описаниями неотенических стегоцефалов в числе прочего «отметились» такие прославленные палеонтологи, как Алексей Петрович Быстров и Михаил Александрович Шишкин. Неотенические постоянножаберные стегоцефалы жили на Земле очень долго, они были разнообразны. Почему бы хвостатым амфибиям не произойти напрямую от кого-то из них? Временные рамки вполне это допускают.

Тогда получается, что неотения и крупный геном — примитивные для хвостатых амфибий признаки, унаследованные от постоянножаберных стегоцефалов, которые были их предками. По мнению Скучаса, первые хвостатые амфибии имели жабры и никогда не покидали воду. Неотения была их исходной жизненной стратегией. А вот возвращение к двухфазному жизненному циклу (с наземной взрослой стадией) произошло позже, причем, скорее всего, еще и независимо в разных семействах.

Данные по геному марморерпетона, полученные французами, на самом деле вполне можно рассматривать как подтверждение версии Скучаса. Правда, как и положено научной гипотезе, эта версия сразу же порождает новые вопросы. Сохранилась ли у кого-нибудь из современных хвостатых амфибий «первичная» неотения, унаследованная прямо от предков этого отряда? И как отличить эту «первичную» неотению от «вторичной», возникшей эволюционно недавно (а такие случаи заведомо есть)? Наконец, проходили ли предки хвостатых амфибий хоть когда-нибудь стадию наземной жизни, или они так всегда и были полностью водными? Последнее тоже нельзя исключить: ведь многие древние стегоцефалы на сушу попросту не выходили. Как ни поразительно это звучит, может оказаться, что хвостатые амфибии — запоздалые первопроходцы суши, завершившие выход на нее только во времена, когда Землю уже вовсю заселяли рептилии и даже млекопитающие. Все это, конечно, при условии, что Скучас прав. Лорен, тоже крупный специалист по эволюции амфибий, пока что с ним соглашаться не решается.

Источник: Michel Laurin, Aurore Canoville, Mikayla Struble, Chris Organ, Vivian de Buffrenil. Early genome size increase in urodeles // Comptes Rendus Palevol. 2015 (in press). DOI: 10.1016/j.crpv.2014.12.006.

Сергей Ястребов