Чтобы избежать межвидовой гибридизации, орхидеям достаточно по-разному пахнуть

Три вида орхидей-обманщиц со своими опылителями: Ophrys sphegodes и Andrena nigroaenea, Ophrys exaltata и Colletes cunicularius, Ophrys garganica и Andrena carbonaria. Фото из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Evolution

Цветы орхидей рода Ophrys маскируются под самок насекомых, чтобы привлечь самцов, которые пытаются спариться с цветами и опыляют их. Ключевую роль в привлечении опылителей играет аромат орхидей, имитирующий половые феромоны самок того или иного вида насекомых. Изучение трех симпатрических (произрастающих на одной территории) видов орхидей показало, что разный аромат является для них единственным — и при этом вполне эффективным — изолирующим барьером. При искусственном опылении цветов пыльцой другого вида получается столько же жизнеспособных семян, что и при внутривидовых скрещиваниях. В природе, однако, межвидовые гибриды почти не встречаются из-за высокой избирательности опылителей. В ходе наблюдений не было выявлено ни одного случая, когда самец-опылитель перенес бы пыльцу на цветок другого вида.

«Элементы» уже рассказывали об орхидеях рода Ophrys, которые обманывают самцов насекомых-опылителей, притворяясь самками (см.: Необычный аромат гибридных орхидей способствует видообразованию, «Элементы», 11.06.2010).

Каждый вид этих орхидей, как правило, опыляется только одним видом насекомых. Это помогает орхидеям избежать межвидовой гибридизации. Получается, что орхидеи, чтобы не скрещиваться с другими видами орхидей, эксплуатируют изолирующие механизмы, выработанные насекомыми для предотвращения скрещиваний с другими видами насекомых. Самцы насекомых-опылителей находят самок по характерной для данного вида комбинации углеводородных феромонов. Аромат орхидей имитирует эти комбинации, что и обеспечивает избирательность опылителей.

Иногда самцы одного вида насекомых опыляют сразу два вида орхидей, но тогда эти орхидеи прикрепляют свои поллинарии к разным частям тела насекомого: например, один к голове, другой — к брюшку. В итоге пыльца всё равно попадает только на пестики «своего» вида.

До сих пор, однако, без ответа остаются некоторые ключевые вопросы. Насколько эффективен изолирующий механизм, основанный на привлечении самцов насекомых при помощи поддельных феромонов? Как часто «ошибаются» самцы-опылители, садясь на цветы другого вида? Имеются ли у близких видов орхидей рода Ophrys, произрастающих на одной территории и цветущих одновременно, какие-то дополнительные изолирующие барьеры или они обходятся исключительно «запаховой» изоляцией? Многие виды рода Ophrys слабо отличаются друг от друга генетически и морфологически, что можно объяснить двояко: либо эти виды начали дивергировать (расходиться) совсем недавно, либо между ними сохраняется генетический обмен из-за несовершенства изолирующих механизмов и частой межвидовой гибридизации. Для прояснения этих вопросов необходимо в деталях изучить работу изолирующих механизмов в природных популяциях орхидей.

Именно это и попытались сделать ботаники из Швейцарии и Италии, опубликовавшие результаты своих исследований в журнале Evolution. Авторы выбрали в качестве объекта три близкородственных вида (Ophrys sphegodes, O. exaltata, O. garganica), совместно произрастающие на юге Италии и цветущие одновременно. В качестве опылителей эти орхидеи используют обманутых самцов трех видов пчел: соответственно, Andrena nigroaenea, Colletes cunicularius и A. carbonaria.

Чтобы оценить эффективность изолирующего механизма, основанного на избирательности опылителей, авторы пометили разными красителями поллинарии 1686 орхидей. После этого они следили за окрестными цветами, не будут ли они опылены одним из меченых поллинариев. В общей сложности удалось зарегистрировать 46 таких случаев: меченые поллинарии были принесены насекомыми в 15 цветков O. sphegodes, 21 цветок O. exaltata и 10 цветков O. garganica (эффективность опыления у этих растений вообще довольно низкая: в среднем опыляются лишь 10,8% цветов первого вида, 18,8% — второго и 3,2% — третьего). Все 46 отслеженных актов опыления были внутривидовыми: опылители ни разу не ошиблись, принеся поллинарий в цветок другого вида. Это свидетельствует об очень высокой эффективности данного изолирующего механизма.

Чтобы выяснить, существуют ли у изучаемых орхидей другие изолирующие механизмы, авторы провели серию опытов по искусственному опылению. Оказалось, что, если опылять цветки вручную пыльцой любого из трех видов, это всегда приводит к формированию нормальных плодов с жизнеспособными семенами, причем число семян не зависит от того, было скрещивание внутри- или межвидовым. Таким образом, если чужая пыльца всё-таки попадает в цветок орхидеи, ничто уже не мешает формированию гибридных семян.

Генетический анализ 146 растений показал наличие хоть и небольших, но вполне отчетливых генетических различий между тремя видами. Было выявлено только два гибрида первого поколения (между O. sphegodes и O. exaltata). Это говорит о низкой частоте гибридизации.

Химический состав запахов трех видов орхидей анализировался при помощи газовой хроматографии. Подвердились полученные ранее результаты, согласно которым эти запахи четко отличаются друг от друга по соотношению различных алкенов (именно эти вещества и вводят в заблуждение самцов-опылителей).

В отличие от видов, о которых говорилось в заметке «Необычный аромат гибридных орхидей способствует видообразованию» («Элементы», 11.06.2010), все три изучавшихся в данной работе вида являются диплоидными, поэтому различия в плоидности (количестве хромосомных наборов) тоже не могут помешать гибридизации. Правда, авторы не проверяли напрямую плодовитость гибридов первого поколения.

Таким образом, изолирующий механизм, основанный на избирательном привлечении самцов определенного вида насекомых, может быть чрезвычайно эффективным. Более того, у трех изученных видов он фактически является единственным средством, благодаря которому они остаются тремя отдельными видами, а не сливаются в один.

Известно, что радикальное изменение химического состава запаха, способное привести к смене опылителя, у орхидей может происходить благодаря очень небольшим генетическим изменениям (единичным мутациям). По-видимому, следствием таких мутаций может стать быстрое формирование репродуктивной изоляции между особями-мутантами и предковой популяцией — ведь никаких дополнительных изолирующих механизмов для этого не требуется. Возможно, в этом состоит одна из причин огромного видового разнообразия орхидей.

Источник: Shuqing Xu, Philipp M. Schluter, Giovanni Scopece, Hendrik Breitkopf, Karin Gross, Salvatore Cozzolino, Florian P. Schiest. Floral isolation is the main reproductive barrier among closely related sexually deceptive orchids // Evolution. Advance online publication 9 June 2011.

См. также:
Необычный аромат гибридных орхидей способствует видообразованию, «Элементы», 11.06.2010.

Александр Марков