Ученые открыли, как архебактерии выживают на уксусе
Международная группа биохимиков продемонстрировала, каким образом гетеротрофные организмы могут расти и получать энергию, не используя глюкозу и жиры. Два таких способа были известны и раньше (их эксплуатируют животные, а также бактерии, растения и грибы). Теперь ученые знают, как это удается архебактериям — это третий, альтернативный, способ. Цепочка химических реакций, которую изобрели археи, пригодна для условий высокой солености и высокого содержания азотистых веществ. Этот третий способ позволяет не только синтезировать нужные углеводы, но и поддерживать осмотический баланс в клетке. Гены ферментов, обслуживающих эту химическую цепочку, археи позаимствовали у бактерий путем горизонтального переноса.
Каждое живое существо потребляет пищу. Для всех без исключения она служит источником строительного материала, энергии, а также катализаторов химических реакций и буферных веществ внутренней среды. Энергия в клетках аэробных организмов получается в ходе реализации цикла трикарбоновых кислот, или цикла Кребса, названного по имени открывшего его ученого. Этот цикл составляет цепочка последовательных реакций, в которых пировиноградная кислота (продукт расщепления глюкозы) через ряд промежуточных реакций превращается в углекислый газ и воду; на каждой стадии этого цикла работает свой фермент. Цель этих преобразований — получить и запасти максимальное количество энергии. Строительный материал для вхождения в этот цикл — молекула ацетила, соединенная с коферментом А, или ацетил-КоА, и низкомолекулярный углевод оксалоацетат. Все позвоночные берут эти базовые низкомолекулярные углеводы, в том числе и ацетил-КоА, посредством расщепления глюкозы и жиров (см.: Метаболизм кетоновых тел). Синтезировать ацетил и оксалоацетат они не умеют.
А вот растения, бактерии и грибы могут получать оксалоацетат и ацетил из другой цепочки реакций, сопряженной с циклом Кребса. Это так называемый глиоксилатный цикл. Свое наименование этот путь получил по названию промежуточного продукта превращения изоцитрата в оксалоацетат: расщепление изоцитрата дает глиоксилат и сукцинат, а глиоксилат, соединяясь с ацетил-КоА, превращается в малат и далее в оксалоацетат. Эта биохимическая вставка требует присутствия двух особых ферментов. Первый расщепляет изоцитрат, а второй — объединяет сукцинат и глиоксилат. Обладатели этой сопряженной с циклом Кребса вставки могут расти на соединениях уксусной кислоты (на ацетате). Итак, если у организма имеются оба фермента глиоксилатного цикла и он растет, потребляя ацетат, то отсюда следует, что он использует именно глиоксилатный путь синтеза лимонной кислоты.
А если организм растет на ацетате, но ферментов глиоксилатного пути у него нет? Тогда как быть? Именно с такой проблемой столкнулись ученые, анализируя биохимию архебактерии Haloarcula marismortui. Эта архея обитает в Мертвом море (как следует из ее латинского названия) и, соответственно, приспособлена к высокой солености. Решение биохимической загадки привело международную группу биохимиков под руководством Ивана Берга, представляющего Университет Фрайбурга (Германия), к открытию нового метаболического пути. Его реализация, подобно глиоксилатному циклу, приводит к синтезу малата и оксалоацетата из изоцитрата.
Теоретически, имеется еще один метаболический путь, при котором идет синтез малата — это так называемые реакции этилмалонил-коА пути. Эта цепочка такова, что из двух молекул ацетата и двух молекул углекислого газа синтезируется глиоксилат (а из него и малат и оксалоацетат) и сукцинат (этот путь показан на обоих приведенных рисунках). Но у нашей жительницы Мертвого моря не обнаружилось ни одного гена ферментов, необходимых для этой цепочки.
Биохимическая задачка решалась с двух сторон: экспериментально с последующим тестированием продуктов жизнедеятельности бактерий и с помощью сравнения геномов разных бактерий и архей.
Ученые растили Haloarcula из Мертвого моря на двух средах — ацетатной и сукцинатной. Затем выясняли, какие различия в экспрессии генов были наиболее четкими в двух вариантах. Для ацетатной версии выявились четыре фермента, отсутствующие у сукцинатных бактерий. Гены этих ферментов считываются все вместе и располагаются вблизи других ферментов синтеза ацетил-КоА.
Это означает, что все ферменты увязаны в одну метаболическую операцию, совмещенную с работой ацетил-КоА. Ученые предположили гипотетическую биохимическую цепочку, в которой участвовали бы все эти ферменты. Это оказалось превращение лимонной кислоты в известный уже нам изоцитрат (часть, общая для всех циклов), а затем превращение этого продукта в глутамат (название «глутамат натрия» сейчас всем известно, так как широко используется как вкусовая добавка практически во всех специях и сухих концентратах). Образование глутамата и метиласпартата — ключевые звенья этого метаболического пути — возможно в среде, богатой азотными соединениями (в нашем случае читай — органикой), так как для протекания реакций необходим ион аммония. С помощью методов высокоразрешающей жидкостной хроматографии ученые обнаружили присутствие промежуточных продуктов метиласпартатного пути. Таким образом, гипотетический путь приобрел вполне материальное подтверждение.
Гены ферментов метиласпартатного цикла схожи с генами разных бактерий, а не архей. Это означает, что они были приобретены археями путем горизонтального переноса. При этом у бактерий гомологичные ферменты выполняют совсем другие функции и катализируют вовсе не схожие реакции. Но, видимо, эти ферменты были необходимы (или, лучше сказать, удобны) галофильным археям, потому они приобрели соответствующие гены, преобразовали их и скомпоновали в оперон для выполнения новых, специфических функций.
Почему метиласпартатный цикл мог оказаться полезным для архебактерий? Ведь если судить попросту, то бактерии должны получить из изоцитрата глиоксилат и сукцинат. Те, кто использует глиоксилатный путь, проделывают эту процедуру за два шага, а метиласпартатные изобретатели — за целых девять. Да еще требуется среда, богатая органикой. К чему все эти усложнения? Ученые предположили, что в сверхсоленых условиях накопление глутамата могло принести двойную или даже тройную пользу. Во-первых, реализовать метиласпартатный путь синтеза малата. Во-вторых, поддерживать за счет глутамата осмотическое равновесие с внешней средой. В-третьих, использовать полимеры глутамата в качестве запасных веществ на случай голодания. Два последних преимущества могли стать удачным решением жизненных проблем для галофилов, существующих при неравномерном поступлении органических веществ в водоем.
Эта сложная биохимическая работа замечательно иллюстрирует методы, которыми пользуется население микромира. Если им выгодно (энергетически или материально) использовать тот или иной субстрат, то они могут легко позаимствовать нужный ген или несколько, инкорпорировать их в свой геном, подправить для выполнения новых функций, соединить с другими — и вот уже прежде враждебная среда становится удобной и обжитой.
Подобные исследования должны постепенно убедить нас, что в мире бактерий изоляция геномов отдельных организмов и отдельных видов имеет совсем другие ограничения и, возможно, другую природу, чем в привычном нам макромире.
Источники:
1) Maria Khomyakova, Özlem Bükmez, Lorenz K. Thomas, Tobias J. Erb, Ivan A. Berg. A Methylaspartate Cycle in Haloarchaea // Science. 21 January 2011. V. 331. P. 334–337. DOI: 10.1126/science.1196544.
2) Scott A. Ensign. Another Microbial Pathway for Acetate Assimilation // Science. 21 January 2011. V. 331. P. 294–295. DOI: 10.1126/science.1201252.
Елена Наймарк
-
Елена, спасибо за интересный обзор!
А не могли бы вы привести список генов бактерий, которые были позаимствованы археобактериями? Уж больно необычно, что бы разнообразные гены не только были приобретены в результате HGT, но ещё и собраны в один оперон!-
В статье речь идет о, как минимум, глутаматмутазе, метиласпартазе, малил-СоА лиазе и пропионил-СоА карбоксилазе, т.е. тех ферментах, которые катализируют "трудные" реакции и не могут быть легко получены из имеющихся в клетке ферментов.
-
Спасибо. Глутаматмутазу и пропионил-СоА карбоксилазу в геноме этой бактерии действительно нашёл, кстати, они распологаются не то что не на одном опероне, но даже на разных хромосомах! Самые близкие гомологи, как я, собственно, и ожидал, обнаруживаются у фурмов. Ну что же, cпишем в очередной раз на HGT. ))
Малил-СоА лиазу мне найти не удалось, может она там фигурирует под другим имененем? По поводу метиласпартазы хотелось бы уточнить, что имеется в виду - Methylaspartate mutase ?-
Глутаматмутаза и метиласпартатмутаза - синонимы; rrnAC0684, rrnAC0685 (большая и малая субъединица). Метиласпартаза (метиласпартат:аммоний лиаза) - rrnAC0687. Пропионил-СоА карбоксилаза - rrnAC0002, rrnAC0004. Метилмалил-СоА/малил-СоА лиаза - rrnAC0690.
Филогенетически галобактерии от метаногенов произошли, а они этих ферментов не имеют. ГМ и МАЛ есть как у клостридий, так и у протеобактерий и у некоторых других бактерий; приведенные в статье деревья не позволяют различить, откуда соответствующие ферменты были взяты, т.к. времени, видимо, прошло уже порядочно. Но, в любом случае, из бактерий. Так что здесь как раз HGT - единственное удовлетворительное объяснение. Но галобактерии вообще много всего из соседей наворовали, так что это по-любому особый случай)))-
> Глутаматмутаза и метиласпартатмутаза - синонимы; rrnAC0684, rrnAC0685
> (большая и малая субъединица). Метиласпартаза (метиласпартат:аммоний
> лиаза) - rrnAC0687. Пропионил-СоА карбоксилаза - rrnAC0002,
> rrnAC0004. > Метилмалил-СоА/малил-СоА лиаза - rrnAC0690.
А, метиласпартазе == метиласпартатмутаза, тогда понятно... ))
Спасибо за уточнения, попробую с их учётом ещё поковыряться в геноме Haloarcula marismortui.
> Филогенетически галобактерии от метаногенов произошли, а они этих
> ферментов не имеют.
Я так понимаю, что это вопрос открытый. Например, Blair Hedges, который, вроде как, считается общепризнанным гуру по молекулярным часам, в вышедешей всего пару лет назад книге "The Time Tree of Life" считает, что всё ровно наоборот ( см. Fig. 2 в http://www.timetree.org/pdf/Battistuzzi2009Chap06.pdf )
> ГМ и МАЛ есть как у клостридий, так и у протеобактерий и у некоторых > других бактерий; приведенные в статье деревья не позволяют
> различить, откуда соответствующие ферменты были взяты, т.к. времени,
> видимо, прошло уже порядочно.
На счёт деревьев в статье ничего не могу сказать, ибо к её оригиналу у меня нет доступа, но, например, прямой запрос к Blast-у как для большой, так и для малой субъедениц ГМ даёт ближайшие протеины исключительно среди Клостридий (причём, сразу среди многих), а другие филы имеют величину E value на 7-9 порядков меньше!
> Так что здесь как раз HGT - единственное удовлетворительное
> объяснение. Но галобактерии вообще много всего из соседей
> наворовали, так что это по-любому особый случай)))
Отнюдь не исключаю HGT в данном конкретном случае, тем не менее, кажется, не всё так просто (см. выше).-
>А, метиласпартазе == метиласпартатмутаза, тогда понятно... ))
)) Не, метиласпаратаза не равна метиласпартатмутазе))
>Я так понимаю, что это вопрос открытый. Например, Blair Hedges, который, вроде как, считается общепризнанным гуру по молекулярным часам,..
Напротив. Вот одна из цитат как раз из процитированной Вами главы: «the distribution of methanogenesis among families supports multiple losses of this metabolism during evolution (e.g., Thermoplasmata, Halobacteria)». Плюс на приведенных в этой книге деревьях галобактерии – сестринская группа одной из групп метаногенов.
>На счёт деревьев в статье ничего не могу сказать, ибо к её оригиналу у меня нет доступа, но, например, прямой запрос к Blast-у как для большой, так и для малой субъедениц ГМ даёт ближайшие протеины исключительно среди Клостридий (причём, сразу среди многих), а другие филы имеют величину E value на 7-9 порядков меньше!
Бласт часто делает ошибки при определении ближайших родственников. Об этом даже статья в свое время, кажется, в NAR была. В данном случае, ИМХО, ничего уверенно сказать нельзя – может, и от фирмикут, а может еще от кого...-
> Не, метиласпаратаза не равна метиласпартатмутазе))
Нашёл, наконец, метиласпаратазу, которая аммоний лиаза. )) Но вообще, без хим. образования и стаканА, с названиями некоторых ферментов разобраться непросто )).
> Напротив. Вот одна из цитат как раз из процитированной Вами главы:
> «the distribution of methanogenesis among families supports multiple
> losses of this metabolism during evolution (e.g., Thermoplasmata,
> Halobacteria)». Плюс на приведенных в этой книге деревьях
> галобактерии – сестринская группа одной из групп метаногенов.
Да, именно сестринская, ни одного общего предка-метаногена у них нет. Кроме того, в конце 102-й, начале 103-й страницы он пишет, что у эуриархей топология дерева очень неустойчива, и зависит от набора используемых генов и метода построения филогении. В частности, анализ содержимого генов ставит галобактерий недалеко от самого основания дерева архей, предпологая их ответвление почти одноременно с разделением на эуриархей и кренархей. Так что, как говорится, бабушка надвое сказала...
> Бласт часто делает ошибки при определении ближайших родственников.
> Об этом даже статья в свое время, кажется, в NAR была. В данном
> случае, ИМХО, ничего уверенно сказать нельзя – может, и от фирмикут,
> а может еще от кого...
Понятное дело, идеальных методов нет, попробую ещё посмотреть, что получается другими методами.-
>Да, именно сестринская, ни одного общего предка-метаногена у них нет. Кроме того, в конце 102-й, начале 103-й страницы он пишет, что у эуриархей топология дерева очень неустойчива, и зависит от набора используемых генов и метода построения филогении. В частности, анализ содержимого генов ставит галобактерий недалеко от самого основания дерева архей, предпологая их ответвление почти одноременно с разделением на эуриархей и кренархей. Так что, как говорится, бабушка надвое сказала...
Его собственное мнение, тем не менее, как раз про галобактерий выражено вполне очевидно. Кстати, если брать группу, помеченную на рис. 2 стр. 102 как "4", то общий предок все равно метаногеном получается... Вообще-то, по позиции галобактерий особых дебатов нет, обычно их считают "деградировавшими метаногенами, утратившими ферменты метаногенеза")) Это однозначно сравнительно поздно возникшая группа (хотя бы из-за того, что они аэробы). Хотя на эволюцию эуриархей в целом можно смотреть по-разному, для галобактерий это мало что меняет, их предком был анаэробный автотрофный организм. К слову, Archaeoglobales - группа, использующая восстановительный ацетил-СоА путь, т.е. обладает большей частью ферментов, необходимых для метаногенеза.-
> Его собственное мнение, тем не менее, как раз про галобактерий выражено вполне очевидно.
Да, но он, очевидно, не спец по археям, и уж тем более, по галобактериям и метаногенам. Соответственно, он просто констатирует то, что формально получается из деревьев, которые вычищены от того, что он считает результатом HGT. Причём, что бы вывод был верным, дерево должно быть не только корректно построено, но ещё и правильно ориентировано.
> Кстати, если брать группу, помеченную на рис. 2 стр. 102 как "4", то
> общий предок все равно метаногеном получается...
Да, но, опять таки, если дерево правильно ориентировано.
> Вообще-то, по позиции галобактерий особых дебатов нет, обычно их
> считают "деградировавшими метаногенами, утратившими ферменты
> метаногенеза")) Это однозначно сравнительно поздно возникшая группа
> (хотя бы из-за того, что они аэробы).
Несомненно, они появились не раньше, чем 2.5-2.7 млрд. лет назад, но когда появились другие основные группы архей, вот в чём вопрос! Учитывая постепенно накапливающиеся факты, что температура воды мирового океана в раннем Архее не превышала 40 градусов, а, скорее всего, была даже ещё ниже, процветание в этот период времени на Земле метаногенов выглядит весьма сомнительным.
> Хотя на эволюцию эуриархей в целом можно смотреть по-разному, для
> галобактерий это мало что меняет, их предком был анаэробный
> автотрофный организм. К слову, Archaeoglobales - группа,
> использующая восстановительный ацетил-СоА путь, т.е. обладает
> большей частью ферментов, необходимых для метаногенеза.
Ну что же, продолжу играть роль скептика))
Вот цитата из статьи Гупты 2007-го года http://www.biomedcentral.com/1471-2164/8/86 :
================
These results strongly indicate that all methanogenic archaea form a monophyletic group exclusive of other archaea and that this lineage likely evolved from Archaeoglobus.
================
То бишь, таки, да, археоглобус весьма близок а метаногенам, но он вполне может быть не их деградировавшей ветвью, а общим предком! А теперь разворачиваем дерево на Fig. 2 "по Гупте", и смотрим, где у нас оказываются галобактерии))-
> Соответственно, он просто констатирует то, что формально получается из деревьев, которые вычищены от того, что он считает результатом HGT. Причём, что бы вывод был верным, дерево должно быть не только корректно построено, но ещё и правильно ориентировано.
Боюсь, что это все так делают. Все наши глобальные филогении основаны на том, что археи и бактерии – две принципиально разные группы. Хотя это мнение, ИМХО, очень неплохо обосновано, в том числе доказательствами, не имеющими отношения к сравнению последовательностей, для многих оно уже стало догмой. А вот это и впрямь печально...
>Несомненно, они появились не раньше, чем 2.5-2.7 млрд. лет назад, но когда появились другие основные группы архей, вот в чём вопрос! Учитывая постепенно накапливающиеся факты, что температура воды мирового океана в раннем Архее не превышала 40 градусов, а, скорее всего, была даже ещё ниже, процветание в этот период времени на Земле метаногенов выглядит весьма сомнительным.
Вопрос о температурах ранней Земли более чем спорный. Однако, ИМХО, snowball Earth подходит для возникновения жизни намного меньше, чем кипящий океан. Тем более что на нее периодически метеориты падали, и снежок превращался в кипяток. Так что гидротермальные венты остаются единственными нишами, стабильно существовавшими все это время.
А почему метаногены при "нормальных" температурах существовать не могли? Они и мезофилами бывают, и гипертермофилами.
>Ну что же, продолжу играть роль скептика))
>То бишь, таки, да, археоглобус весьма близок а метаногенам, но он вполне может быть не их деградировавшей ветвью, а общим предком! А теперь разворачиваем дерево на Fig. 2 "по Гупте", и смотрим, где у нас оказываются галобактерии))
Про археоглобуса не спорю, может и так быть. Сильно подозреваю, что в деревьях Гупты общие для всех метаногенов белки и объединили их в одну группу. То, что из 31 белка только треть известна как вовлеченные в метаногенез, ничего не говорит, т.к. в биоэнергетике метаногенеза только сейчас начали нормально разбираться. А насчет позиции галобактерий – ИМХО, это особенность гуптовской методы. У него вон, строго паразитическая архея с пятиста генами у самого корня дерева сидит, существенно раньше из него выскочила, чем организм, на котором он паразитирует :-) Короче, лично мне мейнстрим с тремя доменами ближе как-то. Хотя все может быть)))-
> Хотя это мнение, ИМХО, очень неплохо обосновано, в том числе
> доказательствами, не имеющими отношения к сравнению
> последовательностей, для многих оно уже стало догмой. А вот это и
> впрямь печально
Абсолютно согласен. Здоровый консерватизм в науке полезен, но данный вопрос пока слишком дискуссионен, что бы считать ответ каноническим. В частности, есть и альтернативные объяснения отличия ферментов репликации ДНК у архей и эубактерий.
> Вопрос о температурах ранней Земли более чем спорный. Однако, ИМХО,
> snowball Earth подходит для возникновения жизни намного меньше, чем
> кипящий океан. Тем более что на нее периодически метеориты падали, и
> снежок превращался в кипяток.
Относительно низкая температура Земли в Архее подтверждается как минимум молекулярными данными и двумя независимыми изотопными методами (если нужны ссылки, могу кинуть). Жизнь возникла отнюдь не на Земле, в этом я уверен процентов этак на 95. Если интересно, могу выслать свою статью с аргументами. Любопытно, что для того, что бы связать концы с концами тот же Блэер фактически волюнтариски выставил верхнюю границу первых ветвлений у эубактерий и архей в 4200 млн. лет как предпологаемой даты последнего метеоритного удара, испарившего океан. Эта дата попросту высосана из пальца, сильная метеоритная бомбаридировка продолжалась как минимум вплодь до 3.9 млрд. лет. Соответственно, все его гауссины наиболее древних веток попросту упёрлись в эту стену, безбожно искажаясь (это видно хотя бы по неестественному смещению средних) в попытке прорваться за флажки)). Естественно, что никакой речи об определении возраста ЛУКА в этих условиях уже не идёт. Когда я спросил его в лоб, когда, по его мнению, жил ЛУКА, он ответил гениально - точно не позже времени начала ветвления линий эубактерий и архей)). И его можно понять, "честное" применение молекулярных часов после снятия ограничения максимального возраста в 4.2 млрд. даёт возраст ЛУКА явно превышающий возраст Земли. Но разве об этом можно сказать вслух "солидному учёному"? Вот и приходится юлить и недоговаривать...
> Так что гидротермальные венты остаются единственными нишами,
> стабильно существовавшими все это время. А почему метаногены при
> "нормальных" температурах существовать не могли? Они и мезофилами
> бывают, и гипертермофилами.
В принципе, могли, но сразу возникают два вопроса.
1. Откуда метаногены-мезофилы брали водород?
2. Почему тогда в Архее не возникло парникового эффекта?
> То, что из 31 белка только треть известна как вовлеченные в
> метаногенез, ничего не говорит, т.к. в биоэнергетике метаногенеза
> только сейчас начали нормально разбираться. А насчет позиции
> галобактерий – ИМХО, это особенность гуптовской методы. У него вон,
> строго паразитическая архея с пятиста генами у самого корня дерева
> сидит, существенно раньше из него выскочила, чем организм, на
> котором он паразитирует :-) Короче, лично мне мейнстрим с тремя
> доменами ближе как-то. Хотя все может быть)))
По поводу наноархеи у основания дерева, это, конечно, маловероятно, согласен. Но вот что касается галобактерий...
Например, если смотреть, какие группы архей ближе всего к эубактериям по набору генов, то на первом месте будут как раз галобактерии (а метаногены на втором).
Кстати, я, как и обещал, посмотрел, что получается с генами из оперона метиласпартатного цикла, если сравнивать не через бласт, а через базу кластеров протеинов. При этом, результаты, в общих чертах, получаются примерно такие же. В частности, оперон с генами:
- methylaspartate mutase subunit S;
- methylaspartate mutase subunit E;
- methylaspartate ammonia-lyase;
- citrate lyase beta chain
кроме галобактерий встречается у четырёх фил, но чаще всего именно у фурмов (8 видов), на втором месте гамма-протеобактерии (5 видов). Учитывая, что у гаммапротеобактерий отсеквенировано заметно больше геномов, причём, они по жизни гораздо более склонны к приобретению новых генов через HGT по сравнению с археями, есть о чём подумать...-
Извините, что сразу не ответил, был занят.
>Относительно низкая температура Земли в Архее подтверждается как минимум молекулярными данными и двумя независимыми изотопными методами (если нужны ссылки, могу кинуть).
Только вот результаты этих молекулярных данных, как правило, зависят от того, кто их делал, и соответственно дают противоположные результаты.
>Жизнь возникла отнюдь не на Земле, в этом я уверен процентов этак на 95. Если интересно, могу выслать свою статью с аргументами.
Конечно пришлите, интересно! (ka@nextmail.ru)
> И его можно понять, "честное" применение молекулярных часов после снятия ограничения максимального возраста в 4.2 млрд. даёт возраст ЛУКА явно превышающий возраст Земли. Но разве об этом можно сказать вслух "солидному учёному"? Вот и приходится юлить и недоговаривать...
А почему нельзя? Просто бессмысленно. Молекулярные часы – вообще сомнительная методика, на которую мало кто полагается. Пытаться на ее основе панспермию подтверждать – как минимум не серьезно. Она сама-то критики не выдерживает (методика, не панспермия).
>В принципе, могли, но сразу возникают два вопроса.
>1. Откуда метаногены-мезофилы брали водород?
>2. Почему тогда в Архее не возникло парникового эффекта?
1. Оттуда же, откуда водород берется в гидротермальных вентах сегодня))) Из-под земли прет.
2. Анаэробное окисление метана с одной стороны или, как вариант, парниковый эффект как механизм расстаивания snowball earth. В конце концов, сегодня Земля без парникового эффекта была бы малопригодна для жизни (если не ошибаюсь, средняя температура была бы градусов на 30 меньше).
>Например, если смотреть, какие группы архей ближе всего к эубактериям по набору генов, то на первом месте будут как раз галобактерии (а метаногены на втором).
Что как раз приспособлением к новой нише, связанным с HGT, обычно и объясняется.
>Кстати, я, как и обещал, посмотрел, что получается с генами из оперона метиласпартатного цикла, если сравнивать не через бласт, а через базу кластеров протеинов. При этом, результаты, в общих чертах, получаются примерно такие же. В частности, оперон с генами: /…/кроме галобактерий встречается у четырёх фил, но чаще всего именно у фурмов (8 видов), на втором месте гамма-протеобактерии (5 видов). Учитывая, что у гаммапротеобактерий отсеквенировано заметно больше геномов, причём, они по жизни гораздо более склонны к приобретению новых генов через HGT по сравнению с археями, есть о чём подумать...
Вообще-то странно это слышать: описанный кластер встречается в таком виде ТОЛЬКО у галобактерий, да и то не всех. ГМ и МАЛ присутствуют у некоторых (очень и очень немногих) фирмикут, где они выполняют отнюдь не центральную в метаболизме функцию. Малил-СоА лиаза-подобные гены присутствуют много у кого, только вот как раз у клостридий кодируемый ими белок выполняет совсем другую функцию, в отличии от протеобактериального (или стрептомицетного) гомолога. Так что без HGT объяснить, конечно, можно все, но вот только объяснение становится несколько сомнительным.-
> Извините, что сразу не ответил, был занят.
Никаких проблем, спасибо, что вообще поддерживаете очень интересную мне тему.
> Только вот результаты этих молекулярных данных, как правило, зависят
> от того, кто их делал, и соответственно дают противоположные
> результаты.
Что касается конкретно молекулярных данных, то я, собственно, знаю лишь 2 таких исследования. Одно из них говорит о мезофильности ЛУКА, другое о его термофильности. Но во втором, на сколько я понял из текста статьи, явно используются общепринятые филогенические деревья с термофилами у основания дерева, так что, такой результат в некотором смысле был предопределён заранее.
> Если интересно, могу выслать свою статью с аргументами. Конечно
> пришлите, интересно!
Я сейчас вспомнил, что она доступна на сайте "Проблемы эволюции":
http://www.evolbiol.ru/large_files/anisimov_panspermia.doc
Правда, нужно учесть, что она написана более года назад, и с тех пор мне пришли в голову дополнительные аргументы, которых нет в статье. Например, исключительно важная роль в функциониовании клетки такого редкого элемента на Земле, как селен.
> Молекулярные часы – вообще сомнительная методика, на которую мало
> кто полагается. Пытаться на ее основе панспермию подтверждать – как
> минимум не серьезно. Она сама-то критики не выдерживает (методика,
> не панспермия).
Согласен, у неё много слабых мест. Например, предпологается, что частота нейтральных мутаций постоянна, хотя на самом деле она зависит от ряда факторов, например, температуры окружающий среды (что, как мне кажется, как раз и является одной из главных причин, что в соответствии с ней у основания дерева жизни ошибочно оказываются термофилы), но, тем не менее, на настоящий момент времени это чуть ли не единственный метод, позволяющий восстанавливать ход эволюции в архее и привязать его к абсолютной шкале времени. Так что, лучше пытаться его постепенно совершенствовать (что сейчас и происходит), чем вообще от него отказываться.
> 1. Оттуда же, откуда водород берется в гидротермальных вентах сегодня)))
Это понятно, но так ли уж много на Земле тогда было гидротермальных источников, что бы обеспечить господство метаногенов? Во всяком случае, температура воды в тех местах, где есть отпечатки древнейших бактерий, была менее 40 градусов.
> 2. Анаэробное окисление метана с одной стороны
А каков механизм в отсутствии в атмосфере кислорода? По крайней мере, что то статей на эту тему я не припомню...
> или, как вариант, парниковый эффект как механизм расстаивания snowball earth. В конце концов, сегодня Земля без парникового эффекта была бы малопригодна для жизни (если не ошибаюсь, средняя температура была бы градусов на 30 меньше)
Мне, как геофизику по образованию, такая система (поддержание в течении сотен миллионов лет теплового баланса метаногенами, тонко компенсирующими постепенно уменьшающийся со временем недостаток энергии, поступающей от Солнца) на чисто интуитивном уровне кажется неустойчивой, хотя, конечно, всё возможно...
> Что как раз приспособлением к новой нише, связанным с HGT, обычно и
> объясняется.
Да, конечно, просто я к тому, что возможно и другое объяснение.
> Вообще-то странно это слышать: описанный кластер встречается в таком
> виде ТОЛЬКО у галобактерий, да и то не всех. ГМ и МАЛ присутствуют у
> некоторых (очень и очень немногих) фирмикут, где они выполняют
> отнюдь не центральную в метаболизме функцию. Малил-СоА лиаза-
> подобные гены присутствуют много у кого, только вот как раз у
> клостридий кодируемый ими белок выполняет совсем другую функцию, в
> отличии от протеобактериального (или стрептомицетного) гомолога. Так
> что без HGT объяснить, конечно, можно все, но вот только объяснение
> становится несколько сомнительным.
В метаболических функциях я не специалист, но вот смотрите, что получается, если тупо сравнивать гомологию вышеперечисленных генов в кластере у нашей героини и, например, у Clostridium ljungdahlii DSM 13528:
Haloarcula mar. Clost. ljungdahlii
COG2185I COG2185I
----------- ген отсутствует в COG
COG4865E COG4865E
COG3799E COG3799E
COG2030I ----------
------------ COG1951C
------------ COG1838C
------------ COG3052C
COG2301G COG2301G
Как видите, гены идут достаточно плотно и в точно такой же последовательности, хотя и слегка разбавленные другими генами. Даже если функции некоторых из них при этом и поменялись, такое совпадение, пожалуй, возможно, только если оперон был скопирован в результате HGT сразу целиком, а не нахватан кусками у разных фил, а потом заново собран вместе. Либо это VGT ))
Кстати говоря, похоже на то, что Малил-СоА лиаза (citrate lyase) у всех гамма-протеобактерий отстоит от оперона с ГМ и МАЛ более, чем на 100 генов. Соответственно, если между галобактериямии и гамма-протеобактериями и был искомый горизонтальнный перенос, то более вероятно от архей к гамма-протеобактериям, а не в обратном направлении. Если, конечно, по этому вопросу нет других сильных аргументов в пользу первой гипотезы.
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Новости: Елена Наймарк
