Платизои ставят под сомнение происхождение двусторонне-симметричных животных от целомического предка

Рис. 1. Типичный (насколько здесь вообще можно говорить о чем-то типичном) представитель группы Platyzoa: Chaetonotus cordiformis, относящийся к брюхоресничным червям (гастротрихам). Гастротрихи — черви длиной до полутора миллиметров, морские или пресноводные, в основном донные, часто живущие между песчинками. Это достаточно просто устроенные существа, лишенные кровеносной системы и полости тела. Фотография с сайта protist.i.hosei.ac.jp

Новое генетическое исследование позволило уточнить характер родства между группами Lophotrochozoa (к которой относятся, например, кольчатые черви и моллюски) и Platyzoa (к которой относятся, например, плоские черви и коловратки). Высказана гипотеза, что Platyzoa образуют более древний эволюционный уровень, чем Lophotrochozoa, то есть, попросту говоря, являются их предками. Если этот вывод подтвердится, он может послужить основанием для пересмотра современных представлений о ранней эволюции двусторонне-симметричных животных.

Подавляющее большинство современных животных относится к огромной группе двусторонне-симметричных (Bilateria), в которой современная зоология выделяет три главные эволюционные ветви.

Одна ветвь — возможно, самая древняя — называется вторичноротые (Deuterostomia). В нее входят такие крупные типы животных, как хордовые (то есть мы) и иглокожие (к которым относятся морские звезды, морские ежи, морские лилии, морские огурцы и даже недавно открытые морские маргаритки; см. В. В. Малахов, 2001. Новые группы беспозвоночных животных).

Другая ветвь называется линяющие (Ecdysozoa). Это — круглые черви и членистоногие вместе с их ближайшими родственниками. Кто из них от кого произошел, не до конца ясно, но сейчас эта проблема активно исследуется (см. Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя, «Элементы», 04.06.2014).

Что касается третьей ветви, то она не имеет вполне общепринятого названия. По-видимому, правильнее всего будет называть этих животных спиральнодробящимися, или просто спиралиями (Spiralia). Название это связано с типом раннего зародышевого развития. При дроблении яйца Spiralia возникающие клетки совершают закономерные повороты то по часовой стрелке, то против нее, так что в результате их геометрическое расположение действительно становится как бы спиральным (рис. 2). Раннее развитие других животных такой особенностью не обладает.

Рис. 2. Типичное спиральное дробление. Зародыш на стадии восьми клеток. Клетки 1a, 1b, 1c и 1d (маленькие) поворачиваются относительно клеток 1A, 1B, 1C и 1D (больших) на 45 градусов по часовой стрелке. Иллюстрация из статьи A. Hejnol, 2010. A twist in time—the evolution of spiral cleavage in the light of animal phylogeny

В группу Spiralia входит больше типов, чем в любую из двух других ветвей Bilateria. Внутренние отношения в ней намного запутаннее, чем, скажем, в группе Ecdysozoa (которую тоже простой не назовешь). Беглое и неполное перечисление современных членов ветви спиралий выглядит так:

• Кольчатые черви и моллюски.
• Щупальцевые животные: брахиоподы, мшанки, форониды.
• Несколько групп червей, не относящихся к кольчатым: плоские черви, коловратки, скребни, брюхоресничные черви (гастротрихи), гнатостомулиды, немертины.
• Ни на кого не похожие животные, например морские стрелки и циклиофоры (они здесь дальше не обсуждаются, чтобы не делать путаницу совсем уж невыносимой).

Кольчатые черви и моллюски близко родственны друг другу — это доказывается огромным сходством их эмбрионального развития. Впрочем, и в палеонтологической летописи сейчас найдены переходные формы между этими двумя типами (см. Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей, «Элементы», 06.03.2007). Личинка кольчатых червей и моллюсков называется трохофорой.

Брахиоподы, мшанки и форониды — водные существа, ведущие прикрепленный образ жизни. Их общим признаком является лофофор — окружающее рот кольцо щупалец, усаженных ресничками. По современным данным, эти животные достаточно близко родственны кольчатым червям и моллюскам. Щупальцевые, кольчатые черви и моллюски вместе образуют группу Lophotrochozoa («щупальцево-трохофорные»). Сюда же, скорее всего, относятся и немертины.

Большинство других представителей ветви спиралий объединяются в группу Platyzoa (буквально — «плоские животные»). Группу эту выделил в 1998 году выдающийся британский биолог-систематик Томас Кавалье-Смит (Thomas Cavalier-Smith). Platyzoa определяются как черви, у которых отсутствие кровеносной системы и целомической полости сочетается с использованием ресничек для передвижения. Реснички, правда, могут исчезать при переходе к паразитическому образу жизни, но тут важно, что они были у непаразитических предков. Согласно Кавалье-Смиту, к группе Platyzoa относятся плоские черви, коловратки, скребни, гастротрихи и гнатостомулиды (см. T. Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life).

Рис. 3. Одна из недавних версий эволюционного древа Spiralia. Квадратики на ветвях означают типы раннего развития: чистый квадрат, окруженный сплошной чертой — типичное спиральное дробление; пунктирный квадрат с буквой L — потеря спирального дробления (loss of spiral cleavage); чистый пунктирный квадрат — отсутствие однозначной интерпретации эмбриологических данных; пунктирный квадрат с вопросительным знаком — недостаток данных по недавно открытой группе. Trochozoa — трохофорные животные; Cryptotrochozoa — ветвь трохофорных животных, у которых раннее развитие сильно изменено по сравнению с типичным (немертины, брахиоподы, форониды); Polyzoa — старинный термин, относящийся к мшанкам и их ближайшим родственникам; Gnathifera — ветвь, объединяющая коловраток, гнатостомулид и скребней (последние не показаны, т. к. данный автор не считает их самостоятельным типом). Показаны две версии происхождения группы Polyzoa: она может быть ближе или к Trochozoa, или к Platyzoa; во втором случае топология древа меняется таким образом, что Lophotrochozoa становится синонимом Spiralia. Сложность этой картинки дает хорошее представление о состоянии современных исследований Spiralia, не говоря уже о том, что многие отраженные тут гипотезы о родственных связях, возможно, успели устареть. Иллюстрация из статьи: A. Hejnol, 2010. A twist in time—the evolution of spiral cleavage in the light of animal phylogeny

Таким образом, можно сказать, что группа Spiralia состоит из двух групп меньшего ранга: Lophotrochozoa и Platyzoa.

И тут возникает проблема. Если сами группы Lophotrochozoa и Platyzoa очерчены относительно четко, то в каких они родственных отношениях между собой — до сих пор неясно. Существует три возможности:

• или Lophotrochozoa и Platyzoa — это равноправные сестринские ветви,
• или Lophotrochozoa произошли от Platyzoa, которые, таким образом, представляют собой «нижний этаж» эволюционного древа Spiralia,
• или же, наоборот, Platyzoa произошли от Lophotrochozoa, вторично упростившись.

На данный момент ни одна из этих трех версий не является ни полностью общепринятой, ни безоговорочно отвергнутой. Между тем понять, какая из них правильна, очень важно, и вот почему. В последнее время в зоологии популярна идея, что первые двусторонне-симметричные животные были целомическими, то есть имели так называемую вторичную полость тела (см. В. В. Малахов, 2004. Новый взгляд на происхождение билатерий). У лофотрохозоев вторичная (целомическая) полость есть. У платизоев же ее никогда не бывает. Если лофотрохозои и платизои — сестринские группы, то их общий предок вполне мог быть целомическим. Если платизои — потомки лофотрохозоев, то он был таким наверняка. Но вот если, наоборот, платизои являются предками лофотрохозоев, значит, эволюция всей ветви Spiralia началась с форм, у которых целома не было. А поскольку Spiralia — это одна из трех главных ветвей двусторонне-симметричных животных, то и наличие целома у общего предка этих животных будет тогда поставлено под серьезное сомнение.

Этим вопросом занялась международная группа ученых из Бонна, Оснабрюка, Майнца, Лейпцига, Гамбурга и Киева. Они собрали данные по транскриптомам (наборам непосредственных продуктов генов) ряда представителей Spiralia и исследовали их, сравнивая последовательности входящих в транскриптомы РНК как между собой, так и с ранее прочитанными фрагментами геномов. Авторы стремились рассмотреть как можно больше генетических данных по разным животным, иронически назвав это «методом грубой силы» (brute-force approach).

Вначале анализ c применением «метода грубой силы» показал, что Lophotrochozoa и Platyzoa — это сестринские группы. Казалось бы, вопрос решен. Но считать этот вывод надежным мешает тот факт, что лофотрохозои и платизои явно различаются по характерным скоростям эволюции. Гены платизоев показывают, что они в целом эволюционировали гораздо быстрее. А известно, что разнобой скоростей эволюции может быть источником ошибок при установлении родственных связей. Если какие-то организмы эволюционируют быстрее других, в их генах накапливается непропорционально много нуклеотидных замен. При компьютерной обработке генетических данных это часто приводит к тому, что быстро эволюционирующие группы сводятся на родословной схеме вместе, хотя ничего общего, кроме высокой скорости эволюции, между ними может и не быть. Это называется эффектом притяжения длинных ветвей (Long branch attraction).

Когда авторы сделали поправки на эффект притяжения длинных ветвей, у них получился совершенно другой результат. Группа Platyzoa стала выглядеть не единой компактной ветвью, а «кустом», занимающим все основание эволюционного древа Spiralia. А группа Lophotrochozoa — действительно единая — оказалась, по сути, всего лишь одной из ветвей этого «куста». Иными словами, Lophotrochozoa все-таки произошли от Platyzoa.

Если этот вывод справедлив, значит группа Platyzoa представляет собой не эволюционную ветвь, а эволюционный уровень. В нее входят только потомки некоего общего предка, но не все эти потомки — некоторые исключены (рис. 4). На языке современной систематики такая группа называется парафилетической.

Рис. 4. Новая версия эволюционного древа Spiralia. Группа Platyzoa обведена оранжевым пунктиром. Схема составлена по данным из обсуждаемой статьи в Molecular Biology and Evolution

Удивительно, но не исключено, что общий предок Spiralia (а может быть, и всех Bilateria?) был похож на плоского червя. Эта гипотеза, до сих пор сохранившаяся в школьных учебниках, в глазах серьезных биологов уже давно стала экзотичной, но сейчас она может возродиться.

К Platyzoa относятся пять групп животных: плоские черви, коловратки, гастротрихи, гнатостомулиды и скребни. Коловратки, гастротрихи и гнатостомулиды — это существа, в общем, миллиметрового размера. Плоские черви по размерам более разнообразны, но особенно крупных среди них нет (по крайней мере, среди свободноживущих), и часто считается, что самые древние из них тоже были очень мелкими. Что касается скребней, то они достигли довольно крупного для платизоев размера, но только за счет паразитического образа жизни. И при этом все свободноживущие платизои двигаются с помощью ресничек. Так, может быть, миллиметровый червь, покрытый ресничками, как раз и был общим предком Spiralia? Или даже Bilateria?..

Вопросительные знаки поставлены специально, чтобы подчеркнуть: проблема еще не решена. Во-первых, описанные молекулярно-биологические результаты достигнуты фактически на пределе разрешающей способности метода, другие исследователи вполне могут их оспорить. Во-вторых, есть еще палеонтология. Если лофотрохозои появляются в палеонтологической летописи в начале палеозойской эры, то платизои отсутствуют там до самого ее конца (см. G. Giribet, 2008. Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life). Возможно, дело просто в том, что платизои — мелкие животные с мягким телом, в отличие от лофотрохозоев, к которым относятся, например, моллюски с их великолепно сохраняющимися раковинами. Но утверждать это совершенно однозначно пока что нельзя. И генетика, и палеонтология Spiralia очень нуждаются в дополнительных исследованиях. Если, например, для группы Deuterostomia окончательная расшифровка эволюционного древа на уровне типов и подтипов сейчас, похоже, достигнута (см. Причина особенностей генома оболочников — детерминированность их эмбрионального развития, «Элементы», 01.06.2014), то в случае с группой Spiralia до этого еще далеко.

Источник: Torsten H. Struck, Alexandra R. Wey-Fabrizius, Anja Golombek, Lars Hering, Anne Weigert, Christoph Bleidorn, Sabrina Klebow, Nataliia Iakovenko, Bernhard Hausdorf, Malte Petersen, Patrick Kuck, Holger Herlyn and Thomas Hankeln. Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia // Molecular biology and evolution. 2014 (in press).

Сергей Ястребов