У фитопланктона соотношение размера и численности то же, что и у млекопитающих
Различные планктонные водоросли под микроскопом при разном увеличении. Фото с сайтов www.leeric.lsu.edu (вверху) и www.imr.no (внизу; © Tonje Castberg, IMR)
При изучении проб морского фитопланктона выяснилось, что чем больше размер клеток того или иного вида водорослей, тем ниже их численность. Удивительно, но это снижение численности происходит пропорционально массе клетки в степени
Крупные организмы не могут быть столь же многочисленны, как мелкие. Слонов в расчете на единицу площади их местообитания существенно меньше, чем антилоп, а антилоп меньше, чем мышей-полёвок. Уже четверть века тому назад американский исследователь Джон Дамут (John Damuth) на большой выборке млекопитающих, включающей множество видов самого разного размера, выяснил (Damuth, 1981, Damuth, 1987), что между плотностью популяций N и массой тела взрослых особей W, несмотря на большой разброс данных, существует четкая отрицательная зависимость, которую можно выразить уравнением:
N = aWb,
где a — показатель высоты пересечения линии регрессии с осью ординат, а b — показатель наклона линии регрессии. Численное значение b равно примерно
Когда данное соотношение было обнаружено, возник невольный соблазн сопоставить его с давно известной зависимостью интенсивности обмена (дыхания) организма R от массы тела W. Еще в 30-е годы ХХ века было установлено, что данная связь хорошо описывается степенной функцией:
R = aWb,
причем если коэффициент a может быть разным для разных групп организмов (например, для одноклеточных, беспозвоночных, теплокровных позвоночных), то показатель степени b варьирует слабо и равен
Распределение хлорофилла (показателя биомассы фитопланктона) по акватории Атлантического океана. Усредненная картина для года. Окрашенные в синий цвет центральные части океана наиболее бедны фитопланктоном. Более высокая концентрация показана зеленым цветом, еще более высокая — желтым, а самая высокая — оранжевым. Прибрежные районы всегда богаче биогенными элементами и, соответственно, фитопланктоном. По данным NASA. Часть карты с сайта www.nasa.gov
Зная количественные соотношения массы тела организмов и плотности их популяций, а также массы тела и энергетических затрат, можно выяснить, как зависит потребление энергии популяциями разных животных, обитающих на определенной площади, от средней массы их тела. Для этого надо взять произведение R (индивидуальных затрат организма) на N (плотность популяций, то есть число особей на единицу площади). Обе величины можно выразить как функции веса организма, обе зависят от него в степени 3/4, но с разным знаком. Соответственно,
Иными словами, энергетические траты животных разного размера на единицу площади тех мест, где они обитают, оказывается одинаковыми. Это и есть «правило энергетической эквивалентности» (energetic equivalence rule). Согласно ему, слоны, антилопы и полёвки с одного гектара потребляют примерно одно и то же количество пищи.
Применимо ли данное эмпирическое правило, выведенное для млекопитающих, к другим группам организмов, например к морскому фитопланктону (совокупности микроскопических водорослей и цианобактерий, взвешенных в толще воды)? Такой вопрос задал Педро Серменьо (Pedro Cermeño) с факультета морских исследований Университета г. Виго (Испания) в своей работе, выполненной совместно с коллегами из того же университета и Плимутской морской лаборатории (Великобритания). Материалом для исследования послужили 222 пробы фитопланктона из открытой части Атлантического океана (по четырем меридиональным разрезам от 48°С.Ш. до 50°Ю.Ш.) и 448 проб прибрежного фитопланктона (из Ла-Манша, недалеко от Плимута). Условия этих районов существенно различаются. В открытом океане по сравнению с прибрежными водами почти всегда наблюдается резкая нехватка биогенных элементов (прежде всего азота и фосфора в минеральной, пригодной для использования фитопланктоном, форме).
Зависимость численности разных фитопланктонных организмов (логарифм числа клеток в одном миллилитре) от размера клеток (логарифм объема клетки в кубических микрометрах). Верхний график — воды Ла-Манша (англичане его называют Английским каналом), нижний — воды открытой части Атлантического океана. Корреляция в обоих случаях очень высокая, но наклон линий регрессии примерно один и то же, значимо не отличающийся от –0,75. Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology Letters
В данном случае содержание нитратного азота в открытой части Атлантического океана было ниже 0,5 микромолей на литр, а в Ла-Манше всегда выше 0,5 микромолей (иногда достигая 10 микромолей на литр). Поскольку нехватка биогенных элементов — основной фактор, ограничивающий развитие фитопланктона, неудивительно, что биомасса фитопланктона оказывается существенно разной в двух обследованных районах. Содержание хлорофилла «а» (как показатель биомассы) в океанических водах — менее 0,5 мг/м3, в Ла-Манше — от 0,5 до 9,0 мг/м3.
Исходя из разной обеспеченности этих районов биогенными элементами, авторы обсуждаемой работы предполагали, что в океанических водах фитопланктон должен быть представлен более мелкими клетками, чем в прибрежных. Ведь чем мельче клетки, тем выше отношение площади поверхности к объему, а соответственно, лучше условия поглощения растворенных минеральных веществ. Отсюда следовало, что чем меньше обеспеченность фитопланктона биогенными элементами, тем большее преимущество имеют виды, представленные мелкими клетками. Соответственно, наклон линии регрессии, характеризующей зависимость плотности популяции от размера (объема) клеток, должен быть круче в океанических районах, чем в прибрежных. Именно эту гипотезу и проверяли авторы.
Обнаружилось, однако, что, хотя показатель b и имеет большее отрицательное значение в случае океанического фитопланктона (–0,75, а для прибрежного –0,71), различие между двумя районами статистически незначимо. Очевидно, что крупные виды имеют какие-то свои преимущества, позволяющие им быть достаточно эффективными и в океанических водах. Но самое интересное, что показатель b значимо не отличается от –0,75. Иными словами, правило энергетической эквивалентности для морского фитопланктона так же справедливо, как и для наземных млекопитающих.
Источник: Pedro Cermeño, Emilio Marañón, Derek Harbour, Roger P. Harris. Invariant scaling of phytoplankton abundance and cell size in contrasting marine environments // Ecology Letters. 2006. V. 9. P. 1210. doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.00973.x.
Cм. также:
1) J. Damuth. Interspecific allometry of population density in mammals and other animals: the independence of body mass and population energy-use // Biol. J. Linn. Soc. 1987. V. 31. P. 193–246.
2) Andrew P. Allen, James H. Brown, James F. Gillooly. Global biodiversity, biochemical kinetics, and the energetic-equivalence rule // Science 2002. V. 297. P. 1545–1548.
3) Чтобы свести баланс азота, надо правильно посчитать фитопланктон, «Элементы», 15.06.2006.
Алексей Гиляров
5
Показать комментарии (5)
Свернуть комментарии (5)
-
Поскольку наши исследования тесно соприкасаются с затронутой в сообщении тематикой, хотим сделать некоторые замечания по поводу фактической точности представленного текста.
1) Понятие энергетической эквивалентности, введенное Дамутом (1981), подразумевает, что произведение индивидуального энергопотребления на плотность численности не зависит от массы тела. В своих работах Дамут показал, что плотность численности исследованных им видов млекопитающих меняется как масса тела в степени -0.75. Только в том случае, когда индивидуальное энергопотребление (метаболизм) растет как масса в степени 0.75, возникает энергетическая эквивалентность видов разного размера.
За последние два десятка лет вопрос о том, как меняется метаболизм у млекопитающих, был детально исследован для постоянно возрастающего количества видов. В самой последней работе на эту тему (Savage et al., 2004), где число видов превысило шесть сотен, было установлено, что степенной показатель для млекопитающих с достоверностью не равен 0.75. Этот вывод особенно примечателен тем, что авторы работы являются одними из самых ревностных апологетов 'закона 3/4". Недавный обзор показателей степенной экспоненты в разных таксонах (Glazier, 2005) также показал отсутствие универсальности этого параметра.
Информация об изменении метаболизма одноклеточных организмов с массой тела гораздо менее обширная, чем для крупных организмов, но имеющиеся данные однозначно отрицают наличие какого-либо общего степенного показателя. Так, было установлено, что у бактерий вообще нет зависимости метаболизма от массы тела, а у одноклеточных эукариот степенной показатель меняется от 0.9 до 0.6 в зависимости от исследованных видов и их физиологического состояния (Makarieva et al., 2005a).
Ошибочность популярных и широко цитируемых моделей, якобы обеспечивающих теоретическую поддержку метаболическому 'закону 3/4" (West et al., 1997 и др.), была строго доказана (Dodds et al., 2001; Makarieva et al., 2005b; Chaui-Berlinck, 2006; Makela & Valentine, 2006).
2) В отсутствие универсальности степенного показателя для метаболизма, никакие данные о плотности численности не могут свидетельствовать о наличии или отсутствии 'энергетической эквивалентности'. В сообщении приводятся данные одного исследования, сравнивающие открытый Атлантический океан и Ла-Манш, но хорошо известны многие другие исследования, где для открытого океана падение численности гораздо более быстрое, чем масса в степени -0.75 (Sprules, Munawar, 1986; Li, 2002). Прямые измерения метаболизма бактерий также подтвердили, что доля потребления этих мельчайших организмов в устойчивых экосистемах открытого океана и олиготрофных озерах составляет более 90% (Biddanda et al., 2001; del Giorgio et al., 1997), что полностью исключает какую-либо 'энергетическую эквивалентность' бактерий с более крупными водными организмами.
В естественных наземных экосистемах бореальных лесов также нет энергетической эквивалентности млекопитающих. Так, самое крупное млекопитающее (лось) потребляет не более 0.1% от первичной продуктивности (данные для Евразии), в то время как грызуны с массой тела от 10 до 100 г потребляют 1-2%, т.е. в 10-20 раз больше. Подобная организация экосистемы, где потребление первичной продукции падает с ростом размера организма, обеспечивает ее устойчивость. Отсутствие же зависимость энергопотребления от массы тела является показателем нарушенности и неустойчивости экосистемы (Горшков, 1981; Li et al., 2004; Makarieva et al., 2004).
Экологический и биологический скейлинг (изменение различных биологических параметров с массой тела) является 'горячей точкой' современных исследований в экологии и биологии, со стремительно развивающимися идеями. Выхватывание из этой общей картины научно скомпрометированных положений двадцатилетней давности для представления их на научно-популярном сайте является, с нашей точки зрения, контрпродуктивным.
Макарьева А.М.
Горшков В.Г.
Ссылки:
Горшков В.Г. (1981) Распределение потоков энергии по организмам разных размеров. Ж. общ. биол., 42(3), 417-429.
Biddanda, B., Ogdahl, M., Cotner, J., 2001. Dominance of bacterial metabolism in oligotrophic relative to eutrophic waters. Limnol. Oceanogr. 46, 730-739.
Damuth, J., 1981. Population density and body size in mammals. Nature 290, 699-700.
Del Giorgio, P.A., Cole, J.J., Cimbleris, A., 1997. Respiration rates in bacteria exceed phytoplankton production in unproductive aquatic systems. Nature 385, 148-151.
Dodds, P. S., Rothman, D. H. and Weitz, J. S. (2001). Re-examination of the '3/4 law' of metabolism. J. Theor. Biol. 209, 9-27.
Glazier D.S. (2005) Beyond the '3/4-power law': variation in the intra-and interspecific scaling of metabolic rate in animals. Biol. Rev. 80: 611-662.
Li B.-L., Gorshkov V.G., Makarieva A.M. (2004) Energy partitioning between different-sized organisms and ecosystem stability. Ecology, 85(7), 1811-1813.
Li, W.K.W., 2002. Macroecological patterns of phytoplankton in the northwestern North Atlantic Ocean. Nature 419, 154-157.
Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.-L. (2004) Body size, energy consumption and allometric scaling: a new dimension in the diversity-stability debate. Ecological Complexity, 1(2), 139-175
Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.-L. (2005a) Energetics of the smallest: Do bacteria breathe at the same rate as whales? Proceedings of the Royal Society of London, Biological Series, 272, 2219-2224
Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.-L. (2005b) Revising the distributive networks models of West, Brown and Enquist (1997) and Banavar, Maritan and Rinaldo (1999): Metabolic inequity of living tissues provides clues for the observed allometric scaling rules. Journal of Theoretical Biology, 237, 291-301
Savage,V.M.,Gillooly,J.F.,Woodruff,W.H.,West,G.B.,Allen, A.P., Enquist,B.J., Brown,J.H.,2004.The predominance of quarter-power scaling in biology. Funct. Ecol.18,257 -282.
Chaui-Berlinck J.G. (2006) A critical understanding of the fractal model of metabolic scaling. J. Exp. Biol. 209: 3045-3054.
Sprules, W.G., Munawar, M., 1986. Plankton size spectra in relation to ecosystem productivity, size, and perturbation. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43, 1789-1794. -
Хотел бы воспользоваться такой замечательной дискуссионной площадкой как сайт elementy.ru и высказаться в связи с возникшей дискуссией по поводу зависимости темпа потребления кислорода и численности популяции от массы тела. Прежде всего, никак не могу согласиться с утверждением А.М. Макарьевой и В.Г. Горшкова, что значение показателя степени при массе, равное в первом случае примерно +0.75 (против значения
–0.75 во второй зависимости авторы как будто не возражают), представляет собой «научно скомпрометированное положение двадцатилетней давности». На самом деле тот факт, что эти зависимости, с такими показателями, в самое последнее время публикуются и обсуждаются в Ecology Letters, одном из самых престижных (если не употреблять набившие оскомину слова о высоком рейтинге, импакт-факторе и проч.) экологических журналов, а также и в других высокорейтинговых (нет, никуда уже не деться от импакт-фактора) журналах, говорит о том, что эти зависимости и их теоретическое осмысление действительно находятся на переднем крае современной науки.
Вот об этом осмыслении мне и хотелось бы сказать несколько слов. Экология — не физика и в ней, к сожалению или к счастью (о вкусах не спорят!), нет мировых констант. Но нечто похожее на константы все-таки есть. Обычным примером таких слабых констант являются показатели степени при массе тела в разнообразных зависимостях от массы. Эти зависимости могут быть самыми разными - не только обмен и численность, но и частота сокращений сердца, продолжительность развития до половой зрелости, скорость роста численности - список можно продолжить. И в очень многих из них обнаруживаются показатели степени, примерно равные или группирующиеся вокруг +1/4 или +3/4. Что означают эти мои постоянные оговорки — «примерно равные», «похожие на константы»? Экологические константы имеют вероятностную природу. То есть для каждой зависимости мы имеем не одну величину показателя степени, а ряд величин, для которых можно построить соответствующее вероятностное распределение (плотность вероятности). Какова природа этого распределения — это отдельный разговор. Но какова бы она ни была (это может быть неполнота нашего знания или природа вещей), такое распределение существует, т.е. разные авторы, работая с разными, как говорят статистики, выборками, получают разные значения показателя степени. В отношении показателя 0.75 в зависимости темпа потребления кислорода от массы тела это было превосходно показано в цитируемой (на мой взгляд, неправильно) А.М. Макарьевой и В.Г. Горшковым работе Саваж с соавт. (Savage et al. 2004). А в отношении показателя–0.75 в зависимости численности (плотности) популяции от массы тела это было еще раньше показано Блэкборном и Гастоном (Blackburn, Gaston 1997). Это распределение представляет собой более или менее правильную одновершинную кривую, модальное (т.е. наиболее частое) значение которой приходится на величину 0.75 (соответственно–0.75 ) или близкую к ней. Собственно, об этом свидетельствует само название статьи Саваж с соавт.: «Преобладание показателя степени, кратного 1/4, в биологии». (Замечу, что это название отражает определенную традицию и, если его понимать буквально, может ввести в заблуждение. Показатели 1/2, тоже формально кратные 1/4, в биологии встречаются редко и в статье не рассматриваются.)
Давайте подумаем, какие могут быть распределения, альтернативные указанному, т.е. каковы возможные конкурирующие гипотезы. Один вариант — распределение тоже вокруг 0.75, но очень плоское, как говорят статистики, равномерное. Тогда все значения в пределах некоторого диапазона равновероятны, и наш выбор числа 0.75 ничем не оправдан. Но это не так! Распределения, демонстрируемые в работе Саваж с соавт., — крайне неравномерные, большинство значений показателя степени тесно группируются вокруг 0.75, а на «хвосты» распределения приходится немного значений. Другой вариант — распределение равномерное или неравномерное, но его мода сильно сдвинута относительно 0.75. Но и это не так, и об этом убедительно свидетельствуют не только данные Саваж с соавт., но и А.М. Макарьевой и В.Г. Горшкова. Как они сами пишут в своем комментарии, «у одноклеточных эукариот степенной показатель меняется от 0.9 до 0.6 в зависимости от исследованных видов и их физиологического состояния (Makarieva et al., 2005a)». Как нетрудно видеть, значение 0.75 лежит точно посредине указанного авторами диапазона! (Хотя где лежит мода, сказать трудно, — для этого надо построить само распределение.) Эти соображения о вероятностной природе экологических констант и, в частности, показателя степени 0.75 и о возможных альтернативных — и не находящих подтверждения — гипотезах иллюстрирует приведенный ниже рисунок.
1 — одновершинное распределение с модальным значением 0.75; 2 — равномерное распределение со средним значением 0.75; 3 — равномерное распределение с другим средним значением
Можно привести и другие соображения в пользу реальности экологических констант (с учетом их вероятностной природы) при глобальных межвидовых сравнениях или при изучении потоков энергии и вещества в экосистемах; некоторые из них можно найти в моих работах (Polishchuk 1992, Полищук 2006). Интересно, что на внутривидовом (популяционном) уровне поиск простых зависимостей от массы тела обычно не ведет к успеху, и для выявления устойчивых паттернов служат другие подходы (Полищук 2006).
Статья Саваж с соавт. заканчивается цитатой из замечательного канадского исследователя Роба Питерса, автора одной из наиболее часто цитируемых сводок по зависимостям от массы тела (Peters 1983), в которой эти зависимости перепроверяются на большом фактическом материале и показатели ±1/4 или ±3/4 обычно находят подтверждение. Не буду приводить всю цитату (она длинная), но вольно передам ее суть вкупе с заключительным замечанием Саваж с соавт.: «Мы потеряли целый век, пытаясь доказать, что 2/3 лучше 3/4. Может, не будем больше этим заниматься?» Отсылая читателя за разъяснениями, при чем здесь 2/3, к самой статье (ее можно найти по ссылке http://www.nceas.ucsb.edu/~drewa/pubs/savage_v_2004_f18_257.pdf ), я бы переиначил высказывание Питерса следующим образом: «Может быть, пора уже принять, что 3/4 или близкая к 3/4 величина (которую с учетом ошибки невозможно отличить от 3/4) является модальным значением для вероятностных распределений показателя степени во многих зависимостях от массы тела — и начать изучать характеристики этих распределений и порождающие их причины?»
Л.В. Полищук
Литература:
Полищук Л.В. 2006. Динамика массы тела в сравнительно-видовом и популяционном аспектах. Известия Самарского научного центра Российской Академии наук 8 (1), 80-92.
Blackburn, T.M., Gaston, K.J. 1997. A critical assessment of the form of the interspecific relationship between abundance and body size in animals. J. Anim. Ecol. 66, 233-249.
Peters, R.H. 1983. The ecological implications of body size. Cambridge, Cambridge Univ. Press.
Polishchuk, L.V. 1992. Population analysis and production approach: Two trends in aquatic ecology. Russian Journal of Aquatic Ecology 1, 3-8.
Savage, V.M., Gillooly, J.F., Woodruff, W.H., West, G.B., Allen, A.P., Enquist, B.J., Brown, J.H. 2004. The predominance of quarter-power scaling in biology. Funct. Ecol. 18, 257-282. -
В продолжение дискуссии об экологической и биологической аллометрии.
По мнению Л.В. Полищука, тот факт, что во многих научных журналах, характеризуемых им как 'высокорейтинговые' и 'престижные', идет обсуждение зависимостей 3/4 (т.е., например, пропорциональности между метаболизмом организма и его массой в степени 3/4), означает, что 'эти зависимости и их теоретическое осмысление действительно находятся на переднем крае современной науки' и что пора принять их существование и 'начать изучать' эти зависимости.
1. Эта интерпретация не соответствует действительности. Обсуждения закономерности 3/4 в современной биологической литературе связаны с тем, что две научные группы в конце 90-х годов, в частности, West, Brown et al. (1997) и Banavar et al. (1999), опубликовали в журналах Nature и Science ('престижных' журналах) ряд работ, в которых выдвинули теоретические построения, якобы подтверждающие 'закон 3/4' (т.е. 'начали его изучать'). Наиболее многочисленной и активной в продвижении собственных результатов является группа Брауна и Веста. Очевидно, что в интересах этой группы было обнаружение как можно большего количества данных в пользу 3/4, поискам которых и была посвящена деятельность этой группы в последние годы. Работа Саваж и др. (2004) (Savage et al. 2004), которую обсуждает Л.В. Полищук, также написана этой группой.
После широкой рекламы своих работ группой Брауна и Веста многие исследователи обратили внимание на эту тематику и подвергли независимому анализу опубликованные в 'престижных' журналах работы. Было установлено, что эти работы неверны. Одними из первых на это указали физики Массачусеттского технологического института (Доддс, Ротман и Вейц (2001)). Эти исследователи нашли математические ошибки в работах Банавара и др. (1999) (математические ошибки на уровне 2 x 2 = 5 не помешали этой статье быть опубликованной в Nature), а также физические ошибки в работе Веста и др. (1997). Сейчас ошибочность теоретических работ группы Брауна и Веста и Банавара и др. независимо установлена многими исследователями-теоретиками (Dodds et al., 2001; Kozlowski & Konarzewski, 2004; Makarieva et al., 2005a, 2006; Painter, 2005; Chaui-Berlinck, 2006; Makela & Valentine 2006 и др.). Одна из работ группы Брауна, опубликованная в журнале Nature, нарушает закон сохранения энергии (Makarieva et al., 2004).
Одновременно с публикациями по теоретическому опровержению работ группы Брауна и Веста на больших объемах данных были проведены исследования степенного показателя b в зависимости метаболизма от массы тела. Эти исследования опровергают какое-либо доминирование степенного показателя 3/4 для метаболизма.
Стандартный метаболизм:
Птицы: 0.66 (398 видов) Bennett & Harvey (1989)
Млекопитающие: 0.71 (626 видов) Саваж и др. (2004)
Рыбы: 0.80 (69 видов) Clarke & Johnston (1999)
Насекомые: 0.82 (402 вида) данные Addo-Bediako, Chown, Gaston & Klok (см. Makarieva et al. (2005b))
Бактерии: 1 (53 вида) Makarieva et al. (2005c)
Высшие растения: 1 (46 видов) Reich et al. (2006)
Утверждения Саваж и др. (2004) о превалировании 3/4 базируется на данных Петерса (1983) (игнорируются последние 20 лет исследований). Данные Петерса представляют собой компиляцию результатов разных авторов, многие из которых исследуют небольшое число видов из одной и той же таксономической группы. Так, например, для базального метаболизма млекопитающих Петерс приводит значения b, определенные шестью авторами, и меняющиеся от 0.61 до 0.76 (стр. 239). Недавние исследования показали, что b у млекопитающих является функцией средней массы выборки: для более крупных млекопитающих b стремится к единице (Painter, 2005). Если, например, в какой-то группе организмов b близок к 3/4 и эта группа часто исследуется разными авторами, то это (искусственно) увеличит вес 3/4 в работе, подобной работе Саваж и др. (2004). Без конкретного анализа того, какие именно группы животных и сколько раз вошли в выборку Саваж и др. (2004), их результаты лишены информативности.
Отметим также, что неаккуратность (или недобросовестность?) исследователей группы Брауна и Веста при интерпретации эмпирических данных в пользу своей 'теории' в их ключевых работах была детально продемонстрирована нашей группой (Makarieva et al., 2005a, раздел 3.2).
Подытоживая сказанное: современное обсуждение проблем экологической и биологической аллометрии вызвано не тем, что якобы накопились (новые или дополнительные) теоретические и экспериментальные результаты в пользу 3/4, а реакцией научного сообщества на попытки силового навязывания (через 'престижные' журналы) старой идеологии 'магического числа' 3/4. Эта реакция состоит в опровержении псевдотеорий в поддержку 3/4 и непредвзятом анализе независимыми исследователями больших массивов эмпирических данных.
2. Мода статистического распределения степенных показателей в зависимости метаболизма от массы лишена смысла в той же мере, в какой лишена смысла средняя температура пациентов больницы. Если для отдельных таксонов степенной показатель может принимать значения от 0.6 до единицы, и точное значение показателя неизвестно, то данные об изменении плотности численности не дают никакой информации о наличии или отсутствии 'энергетической эквивалентности'. (В реальности разброс значений b может быть гораздо более значительным. Так, Bokma (2004), основываясь на статистике 3572 измерений 112 видов рыб показал, что степенной показать b в зависимости метаболизма от массы тела у исследованных видов меняется от -0.8 (!) до 2, причем среднее значение для всех видов, 0.715, достоверно отличается и от 2/3, и от 3/4.) Если плотность численности падает как масса в степени 0.7, а b = 0.6, то виды с большой массой будут потреблять меньше продукции экосистемы, чем мелкие. Если b = 1, то наоборот.
Поэтому рассуждения об 'энергетической эквивалентности' на основе одного лишь факта, что в каком-то таксоне плотность численности падает примерно как масса в степени 3/4, лишены смысла и, повторяем, компрометируют научную дискуссию.
3. В заключение необходимо сказать несколько слов о недопустимой в научной дискуссии апелляции к 'престижности' или 'рейтинговости' обсуждаемых публикаций.
Мы уже упомянули о грубейших ошибках в работах, опубликованных в 'престижных' журналах Nature и Science, по тематике аллометрии. Хорошо известны скандальные примеры и из других областей науки. Что же касается журнала Ecology Letters, то группе Брауна и Веста удалось, например, опубликовать там замечательную по своей безграмотности работу, в которой, в частности, утверждается, что биологическая продукция птиц равна массе их взрослых потомков (а не массе яиц!) (см. Приложение в работе Ernest et al. (2003)). Однако в том же журнале Ecology Letters недавно были опубликованы экспериментальные работы, опровергающие 'теорию трех четвертей' Веста и др. (Muller-Landau et al., 2006a,b), см. также Coomes (2006).
Сила научной истины в том, что она не зависит от рейтинга ее противников или сторонников, не определяется ни тиражом журнала, ни количеством ссылок, а лишь согласием с экспериментальными данными и фундаментальными законами природы. Именно в этом состоит ценность науки для человечества.
Возвращаясь к выводу, данному в нашем первом комментарии, мы считаем, что на научно-популярном сайте, посвященном науке, а не околонаучной моде, необходимо давать глубокий и широкий анализ актуальных проблем, не ограничиваясь выборкой случайных статей из 'рейтинговых' журналов. Принимая во внимание все имеющиеся на сегодняшний день результаты, обсуждения аллометрии на уровне '3/4, -3/4 и энергетическая эквивалентность' действительно дезинформируют читателя, отбрасывая его на десятилетия назад.
Макарьева А.М.
Горшков В.Г.
Ссылки
Banavar,J.R.,Maritan,A.,Rinaldo,A.,1999.Size and form in efficient transportation networks.Nature 399,130 -132.
BENNETT, P.& HARVEY, P. (1987). Active and resting metabolism in birds: allometry, phylogeny and ecology. J. Zool. 213, 327-363.
Bokma F. (2004) Evidence against universal metabolic allometry. Functional Ecology 18: 184-187.
Chaui-Berlinck J.G. (2006) A critical understanding of the fractal model of metabolic scaling. J. Exp. Biol. 209: 3045-3054.
Clarke, A. & Johnston, N.M. (1999) Scaling of metabolic rate with body mass and temperature in teleost fish. Journal of Animal Ecology 68, 893-905.
Coomes D.A. (2006) Challenges to the generality of the WBE theory. TREE 21(11): 593-596.
Ernest, S.K.M., Enquist, B.J., Brown, J.H., Charnov, E.L., Gillooly, J.F., Savage, V.M., White, E.P., Smith, F.A., Hadly, E.A. & Haskell, J.P. (2003). Thermodynamic and metabolic effects on the scaling of production and population energy use. Ecol. Lett., 6, 990-995.
Kozlowski, J. & Konarzewski, M. (2004) Is West, Brown and Enquist's model of allometric scaling mathematically correct and biologically relevant? Functional Ecology 18, 283-289.
Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.-L. (2004) Ontogenetic growth: models and theory. Ecological Modelling, 176, 15-26
Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.-L. (2005a) Revising the distributive networks models of West, Brown and Enquist (1997) and Banavar, Maritan and Rinaldo (1999): Metabolic inequity of living tissues provides clues for the observed allometric scaling rules. Journal of Theoretical Biology, 237, 291-301
Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.-L. (2005b) Biochemical universality of living matter and its metabolic implications. Functional Ecology, 19, 547-557
Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.-L. (2005c) Energetics of the smallest: Do bacteria breathe at the same rate as whales? Proceedings of the Royal Society of London, Biological Series, 272, 2219-2224
Makarieva A.M.,Gorshkov V.G., Li B.-L. (2006) The distributive network model of Banavar, Damuth, Maritan and Rinaldo (2002): Critique and perspective. Journal of Theoretical Biology, 239, 394-397.
Makela A., Valentine H.T. (2006) The quarter-power scaling model does not imply size-invariant hydraulic resistance in plants. J. Theor. Biol. 243: 283-285.
Muller-Landau, H.C. et al. (2006) Comparing tropical forest tree size distributions with the predictions of metabolic ecology and equilibrium models. Ecol. Lett. 9, 589-602
Muller-Landau, H.C. et al. (2006) Testing metabolic ecology theory for allometric scaling of tree size, growth and mortality in tropical forests. Ecol. Lett. 9, 575-588
Painter, P.R. (2005) Supply-demand balance in outward-directed networks and Kleiber's law. Theoretical Biology and Medical Modelling 2, 45. doi:10.1186/1742-4682-2-45
Reich, P. B., Mark G. Tjoelker, Jose-Luis Machado& Jacek Oleksyn (2006) Universal scaling of respiratory metabolism, size and nitrogen in plants. Nature 439: 457-461.
Savage, V.M., Gillooly, J.F., Woodruff, W.H., West, G.B., Allen, A.P., Enquist, B.J. & Brown, J.H. (2004) The predominance of quarter-power scaling in biology. Functional Ecology 18, 257-282.
West,G.B.,Brown,J.H.,Enquist,B.J.,1997.A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science 276,122 -126.-
Господа! Представление о том, что показатель степени в уравнении, которое связывает интенсивность метаболизма и массу тела, равен 3/4, а не 2/3, как то на рубеже 19 и 20 веков предполагал Рубнер (правило соотношения поверхности и объема), восходит к эмпирическим работам Кляйбера (конец 1930=х годов), Георгия Георгиевича Винберга (работа по дыханию ракообразных, опубликованная в "Журнале общей биологии" в 1950 г.), сводной статьи Хеммингсена (1960 г.) и ряду других публикаций. Я назвал только некоторые по памяти. У Винберга показатель был 0.8, но потом он согласился, что значимого отличия от 0.75 не было. Существенно, что четкая зависимость и величина около 0.75 получается только тогда, когда рассмотрена не просто большая совокупность данных, а есть и большой диапазон значений массы. Млекопитающие и ракообразные как раз и представляют собой "идеальные" группы в этом отношении. Так что ЗАДОЛГО до работы Веста с соавторами все началось. Обвинения в лоббировании в данном случае не кажутся мне обоснованными. С уважением ко всем участникам дискуссии.
Алексей Гиляров
P.S. Картинку, приведенную Леонардом Владимировичем Полищуком, надо взять на вооружение. Она поучительна (instructive) - буду показывать студентам! Спасибо!
-
Написать комментарий
Последние новости
Асинхронность цветения и активности опылителей влияет на направление отбора
08.09 • Елена Устинова
На острове Уайт найден игуанодонт со спинным парусом
04.09 • Анна Новиковская
Дефицит лития играет важную роль в патогенезе болезни Альцгеймера
01.09 • Георгий Куракин
Клубни у картофеля появились благодаря гибридизации дикого Solanum etuberosum с томатом
29.08 • Елена Устинова
