Для видообразования не нужны барьеры

Озеро Апойо (Никарагуа). Фото с сайта ni.irias.biz

Описан бесспорный случай возникновения нового вида рыб в маленьком озере в Никарагуа. Открытие немецких ученых фактически поставило точку в давнем споре о возможности симпатрического видообразования — разделения одного исходного вида на два без помощи физико-географических барьеров.

Вопрос о механизмах образования новых видов — ключевая проблема эволюционной биологии. Механизмы эти остаются во многом загадочными. Хотя селекционеры и генные инженеры немало преуспели в выведении новых пород и сортов, вывести настоящий новый вид (удовлетворяющий всем критериям биологического вида), по сути дела, никому еще не удалось.

Теоретически возможны два сценария. Первый из них — аллопатрическое видообразование — общепризнан и хорошо документирован. Исходный вид разделяется на две части физическим барьером — проливом, горным хребтом и т. п.; в изолированных популяциях постепенно накапливаются генетические различия (случайные или неслучайные — в данном случае это не так уж важно), которые со временем становятся столь значительными, что делают невозможным скрещивание представителей двух разобщенных популяций, даже если разделявший их барьер исчезнет и они снова встретятся.

Второй сценарий — симпатрическое видообразование, или видообразование без физических барьеров, — всегда считался гораздо более спорным. Большую роль в дискредитации этой гипотезы сыграл выдающийся и чрезвычайно авторитетный эволюционист, один из классиков СТЭ (синтетической теории эволюции) Эрнст Майр.

Вообще-то ясно, что для появления каждого из многих миллионов видов обитающих на планете организмов физических барьеров просто не хватило бы — биосфера недостаточно сегрегирована для этого. Симпатрическое видообразование должно существовать, но было непонятно, каким образом оно может происходить. Предположим, что часть особей в популяции стала чем-то немного отличаться от остальных. Если эти особи не отделены от прочих физическим барьером, то любое отличие, казалось бы, должно очень быстро «размыться» в результате скрещиваний с неизменившимися сородичами, раствориться в общем генном потоке. Полезное отличие станет общим достоянием, вредное исчезнет. В любом случае, вид никогда не разделится на два, если у вышеупомянутых «немного отличающихся» особей не возникнет эндогамия, т. е. предпочтение себе подобных в качестве брачных партнеров.

Поскольку возможные механизмы появления такой эндогамии были совершенно неясны, то и вся идея симпатрического видообразования выглядела сомнительной. Нужны были факты. Нужно было найти виды, симпатрическое происхождение которых было бы строго доказуемо. А это оказалось не так-то просто. Было описано множество случаев вероятного симпатрического видообразования (в том числе у озерных рыб), но какая-то доля сомнения всегда оставалась.

В последнем номере Nature наконец-то описан случай видообразования, в симпатрическом характере которого трудно усомниться. Речь идет о двух видах рыб — цихлид, живущих в маленьком озере Апойо (Apoyo) в Никарагуа. Это круглое озеро диаметром 5 км и глубиной до 200 м представляет собой, по сути дела, залитый водой вулканический кратер. Озеро полностью изолировано от других водоемов и образовалось менее 23 тыс. лет назад.

В озере живет два вида цихлид: широко распространенный Amphilophus citrinellus и встречающийся только в этом озере A. zaliosus. Авторы исследования — Марта Барлуэнга и ее коллеги с кафедры зоологии и эволюционной биологии биологического факультета Университета г. Констанц (Германия) — поставили своей целью доказать, что A. zaliosus произошел от A. citrinellus симпатрическим путем.

Цихлиды A. citrinellus и A. zaliosus из озера Апойо (Никарагуа). Рис. из статьи в Nature

Первым делом ученые сравнили последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК) у 120 рыб обоих видов из оз. Апойо и более 500 представителей A. citrinellus из других озер. Анализ показал, что все рыбы из Апойо, относящиеся к обоим видам, образуют монофилетическую ветвь (т. е. имеют единое происхождение), причем варианты мтДНК из оз. Апойо не встречаются в других озерах. Попросту говоря, это означает, что озеро было заселено единожды, повторных колонизаций и обмена генами с жителями других озер не было, и все живущие ныне в озере рыбы, вероятно, являются потомками одной самки, когда-то попавшей в озеро. И самка эта относилась к виду A. citrinellus.

Современная популяционная генетика располагает эффективными, хоть и сложными для понимания, методами реконструкции изменений численности изучаемых популяций в прошлом на основе распределения частот генетических вариаций и степени взаимного сходства/различия соответствующих нуклеотидных последовательностей. Применив эти методы, ученые пришли к выводу, что у цихлид оз. Апойо было два периода быстрого роста численности. Первый был связан с размножением предкового вида A. citrinellus (это произошло «две мутации назад», т. е. с тех пор прошло время, за которое в мтДНК в среднем фиксируется две мутации). Второй период роста численности связан с экспансией молодого вида A. zaliosus и продолжается поныне.

Анализ генетических маркеров, локализованных в ядерной ДНК, подтвердил результаты, основанные на мтДНК.

Статистический анализ всей совокупности данных по генетическому разнообразию цихлид из озера Апойо показал, что два вида полностью репродуктивно изолированы (не скрещиваются друг с другом). О том же свидетельствуют и проведенные ранее поведенческие эксперименты, показавшие, что эти рыбы безошибочно выбирают себе в качестве брачных партнеров представителей своего вида.

Наконец, о том, что A. citrinellus и A. zaliosus действительно представляют собой два разных вида, свидетельствует и классический анализ морфологии. Эти рыбы и внешне достаточно хорошо различаются (см. рис.).

Образ жизни у них тоже разный. A. citrinellus держится вблизи дна, более всеяден, не брезгует крупными водорослями (харовыми) и редко глотает насекомых; A. zaliosus плавает в толще воды, не ест водорослей, зато насекомых очень любит.

Озеро Апойо гомогенно по условиям обитания, в нем нет никаких физико-химических барьеров для цихлид, никаких полуизолированных заливов и т. п. Оба вида равномерно распространены по всему озеру, и особи, пойманные у противоположных берегов, статистически неразличимы.

Всё это вместе говорит о том, что мы имеем дело с бесспорным случаем симпатрического видообразования. В давнем споре «симпатристов» с ортодоксами от СТЭ поставлена жирная точка. Приятно, когда истина торжествует. Дело теперь за малым: объяснить механизм симпатрического видообразования (которое, судя по результатам ряда экспериментов и наблюдениям в природе, может иногда происходить чрезвычайно быстро). В ближайшие дни «Элементы» познакомят своих читателей с новой гипотезой, предложенной российскими учеными для объяснения этого явления (первая статья об этом скоро выходит в журнале «Успехи современной биологии»).

Источник: Marta Barluenga, Kai N. Stolting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish // Nature. Vol. 439. 9 February 2006. doi:10.1038/nature04325.

См. также:
Симпатрическое видообразование.
Барбусы озера Тана (Эфиопия).

Александр Марков