История моря Лаптевых: зачем палеогеографам микроводоросли?

Татьяна Клювиткина, Елена Полякова
«Природа» №6, 2021

Существует масса способов, позволяющих заглянуть в геологическое прошлое морей и океанов. Среди них выделяется целый блок микропалеонтологических методов. Их суть заключается в реконструкции параметров морской среды по смене ассоциаций ископаемых микроорганизмов, живших в эпоху накопления тех или иных осадков. В донных осадках моря Лаптевых обнаружено множество таких микроорганизмов — скелетов, панцирей, раковин, а также органических оболочек или их фрагментов. В статье рассказывается о двух больших группах микроводорослей — диатомеях и водных палиноморфах, об их роли в палеогеографии и о том, действительно ли можно реконструировать историю моря Лаптевых, зная особенности их распределения в современных морских осадках.

Об авторах

Татьяна Сергеевна Клювиткина — кандидат географических наук, старший научный сотрудник лаборатории новейших отложений и палеогеографии плейстоцена географического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова, редактор отдела наук о Земле журнала «Природа». Область научных интересов — микропалеонтология, палеогеография арктических морей.

Елена Ивановна Полякова — доктор географических наук, ведущий научный сотрудник той же лаборатории. Специалист в области палеоокеанологии, палеогеографии Арктики, микропалеонтологии. Занимается биостратиграфическими и палеоэкологическими исследованиями в высоких широтах.

Интерес к изучению Арктики возрастает с каждым годом. И это неудивительно, ведь значение полярных областей в формировании климата планеты давно известно ученым. Огромная площадь Северного Ледовитого океана покрыта морским льдом. Он обладает очень высокой отражающей способностью, в отличие от водной поверхности, которая поглощает тепло и тем самым нагревает атмосферу. Потепление приводит к таянию льда, а образование больших пространств открытой воды ведет к еще большему потеплению. Зачастую это происходит быстрее, чем прогнозируется климатическими моделями. Так, к концу лета 2020 г. площадь морского льда третий раз за последние два десятилетия обновила минимум¹. Конечно, это не может нас не беспокоить.

Лед в Арктическом океане постоянно движется, образуя круговорот. Вода замерзает главным образом в полыньях шельфовых морей. Новый лед включается в круговорот и в конечном итоге выносится в Атлантику через пролив Фрама, где тает и служит источником холодных пресных вод.

Еще один важный климатообразующий фактор Арктики — поступление в Северный Ледовитый океан относительно теплых, соленых вод из Северной Атлантики. Они попадают в глубоководную котловину Нансена, а затем в виде глубинного течения распространяются вдоль ее континентального склона.

Все эти процессы — часть планетарного океанического конвейера, связывающего все океаны Земли и определяющего глобальный климат [1]. В Северной Атлантике находится основной «двигатель» этого конвейера, и работает он за счет постоянного водообмена с Арктическим океаном.

Северный Ледовитый океан давно перестал бы быть в полном смысле слова ледовитым, если бы не сибирские реки — Обь, Енисей, Лена, Яна и др. Они несут огромное количество пресной воды.

Попадая в океан, она формирует на поверхности тонкий опресненный слой, который и участвует в ледообразовании. Ниже него резко увеличивается соленость, здесь расположен так называемый слой скачка, или галоклин. Это важная плотностная структура Арктического океана, своеобразный барьер, препятствующий смешиванию относительно теплых, глубинных вод атлантического происхождения с водами приповерхностного слоя. Сокращение речного стока приведет к размыванию галоклина. Придонные теплые воды станут поступать к поверхности, и морской ледовый покров начнет интенсивно разрушаться. Поэтому именно сибирские реки во многом определяют стабильность арктического льда. Изменение объема речного стока в моря Северного Ледовитого океана может привести к катастрофическим климатическим сдвигам во всем Северном полушарии.

Такие глобальные перестройки природной системы уже случались в геологической истории Арктики и, вероятно, могут случиться в будущем. Поэтому, чтобы понимать механизмы современных процессов, происходящих на макушке планеты, и тем более пытаться прогнозировать их развитие, необходимо оглянуться назад. Нужно получить глубокие и точные знания об истории развития природы этого уникального региона, понять, как менялись круговорот течений в северных морях, площадь льда и количество пресной воды, поступающее на шельф. Узнать, каковы были соленость и температура морских вод в прежние эпохи. Другими словами — заглянуть в прошлое океана.

«Фабрика льда» и международный научный полигон

В далеком 1991 г. в Арктике стартовали совместные российско-германские естественнонаучные исследования. Полигоном для них была выбрана самая необычная, далекая и холодная арктическая акватория — море Лаптевых. Начавшись с нуля, работы ученых в этом регионе вскоре позволили объяснить многие особенности современного состояния природной среды и климата полярных регионов, выявить механизмы, определяющие ледообразование в арктических шельфовых морях, оценить воздействие региональных процессов на климат Севера.

Почему именно море Лаптевых? Взглянув на карту Северного Ледовитого океана, мы увидим, что это море — центральное в Российском секторе Арктики. Оно максимально удалено от Атлантического и Тихого океанов и закрыто от их влияния архипелагом Северная Земля на западе и Новосибирскими о-вами на востоке. В море Лаптевых впадают крупные сибирские реки — Лена, Яна, Хатанга, Анабар и Оленёк. С севера в морскую акваторию поступают холодные арктические водные массы, а с юга навстречу им движется пресная вода из речных устьев. Интересно, что в море Лаптевых попадает и вода из Северной Атлантики: благодаря придонным реверсивным течениям она может проникать из глубоководных районов на мелководье, до глубин порядка 10–20 м [2].

Кроме всего прочего, море Лаптевых славится своей полыньей, которую можно считать одним из самых удивительных мест на планете. Это часть Великой Сибирской полыньи, она представляет собой протяженную полосу открытой воды, не замерзающую даже в самые лютые морозы. Находится лаптевоморская полынья сразу за областью припайного (прибрежного) льда в пределах глубин 10–30 м. Ее ширина около 10–15 км, а протяженность порядка 1800 км. Существование этого феномена объясняют особенностями гидродинамики и атмосферной циркуляции региона, а именно антициклональным режимом погоды и сильными южными и юго-западными ветрами [3]. Полынью часто называют «фабрикой льда». Каждый день здесь, у кромки воды, намерзает новый, молодой лед, который отправляется в «плавание» по океану и включается в общий круговорот. Считается, что из моря Лаптевых ежегодно выносится 540 км³ льда, а это более половины всего объема льдов, поступающих в Арктический океан с сибирского шельфа. В процессе образования молодого льда соль остается и концентрируется в полынье, в результате соленость воды здесь может превышать 35 епс. Осолонение и охлаждение приводит к конвективному перемешиванию, поэтому в водах полыньи всегда кипит жизнь: здесь обильно развиваются микроводоросли и, как следствие, собираются рыбы, птицы и крупные морские животные [4].

Первая комплексная морская экспедиция в Лаптевоморский регион была организована в 1993 г. В ней приняли участие более 30 ученых различных специальностей из ведущих научных организаций России и Германии. Вскоре такие экспедиции, получившие название TRANSDRIFT, стали ежегодными. Их отчеты публиковались в специальных выпусках немецкого журнала «Berichte zur Polarforschung». В Арктическом и антарктическом научно-исследовательском институте (ААНИИ, г.Санкт-Петербург) была создана российско-германская Лаборатория полярных и морских исследований имени О.Ю.Шмидта, где ученые обеих стран занимались анализом данных, накопленных в ходе работы по программе «Система моря Лаптевых». Ежегодно проводились конференции разного ранга, опубликованы сотни научных работ. Спустя годы море Лаптевых из «белого пятна» на карте Арктики постепенно превратилось в одно из самых хорошо изученных.

Чтобы восстановить палеоокеанологические и климатические условия прошлых эпох, необходимо изучить последовательность накопления донных отложений. Для этой цели на шельфе моря Лаптевых и на его континентальном склоне получено множество грунтовых колонок и пробурены скважины. Колонки достигают в длину примерно 15 м и охватывают конец позднего плейстоцена и голоцен. Их осадки детально изучены с помощью современных высокотехнологичных радиоуглеродных, литолого-минералогических, биостратиграфических, микропалеонтологических, палеомагнитных, геохимических и других методов. Эти работы позволили всесторонне исследовать строение верхней части осадочного чехла и сделать важнейшие выводы о четвертичной геологии и палеогеографии этого региона [5, 6].

В колонках донных осадков обнаружено множество микроорганизмов и их частей — скелетов, панцирей, раковин, а также органических оболочек или их фрагментов. Многие из них можно увидеть только под микроскопом. Именно об этих существах и их роли в палеогеографии мы и хотим рассказать.

Маленькие очевидцы больших событий

Как уже говорилось, существует множество способов, позволяющих нам заглянуть в геологическое прошлое. Среди них выделяется целый блок микропалеонтологических методов. Их суть заключается в реконструкции параметров морской среды по смене ассоциаций ископаемых микроорганизмов, живших в эпоху накопления тех или иных осадков. Использование микропалеонтологических методов стало возможным только с появлением микроскопов, ведь разглядеть организмы, о которых пойдет речь, невооруженным глазом невозможно.

Одна из важнейших групп микроорганизмов, традиционно использующихся для палеореконструкций, — это микроскопические водоросли. Удивительно, но их оболочки и панцири способны сохраняться в донном грунте сотни тысяч и даже миллионы лет. А значит, их можно применять для восстановления климата и истории природной среды Арктики. Но вот вопрос: насколько достоверными могут стать такие реконструкции в высоких широтах? Действительно ли распределение микроводорослей в донных осадках зависит от параметров морской среды, а состав комплексов меняется вместе со сменой господствующих водных масс?

Микроводоросли встречаются во всех грунтовых колонках, поднятых со дна моря Лаптевых. Их группы в различных сочетаниях сменяют друг друга по глубине разреза. Одни виды появляются, другие исчезают. Количество микроорганизмов в образцах, взятых из одной колонки, но с разных глубин, может отличаться в сотни раз. Следовательно, если происходили такие смены комплексов, то и условия для жизни в водной толще различались существенно. В геологическом прошлом могла меняться соленость воды, ее температура, глубина и, конечно, ледовый режим моря. Чтобы иметь возможность восстановить все эти характеристики, нам в первую очередь нужно выяснить, где, в каких условиях и в каких количествах живут сегодня те виды, которые встречаются в образцах из колонок. Нам надо знать, каков их жизненный цикл, как реагируют они на сезонные перепады условий обитания, как зависит их численность и состав ассоциаций от современных гидрологических параметров моря. Поэтому начать восстановление морских условий далеких эпох необходимо с детального анализа ассоциаций микроводорослей в современных, поверхностных осадках шельфа. Пробы таких осадков тоже были получены в экспедициях TRANSDRIFT. Их сеть покрыла практически все море. Образцы отбирались со дна с помощью дночерпателя и специальных пробоотборников. Надо сказать, что в морской палеогеографии современными принято называть осадки, накопившиеся за последние 50 лет, поэтому результаты анализа поверхностных проб можно считать осредненными именно за такой срок.

Расскажем подробно о двух больших группах микроводорослей, используемых в палеогеографии: диатомеях и водных палиноморфах.

Диатомеи. Заключенные в панцирь

Диатомовые водоросли, или диатомеи (от греческого διατοµοζ, что означает «разделенный надвое») — это группа одноклеточных организмов, клетки которых имеют скелет, или панцирь, состоящий из диоксида кремния. Две половинки такого панциря надеваются одна на другую, как коробочка и крышка, а их форма и структура служат основными диагностическими признаками для классификации диатомей. Панцири могут иметь различные размеры и бесконечно разнообразные, причудливые, ажурные формы, напоминающие бочонки, колеса, лодочки или шары.

Диатомеи живут в океанах и морях, в солоноватых и различных пресных водоемах. Они распространены в почве, во льдах, их выделяют даже из образцов воздуха. Видовое разнообразие диатомей исключительно велико. В водоемах оно определяется, в первую очередь, соленостью воды. Но не менее важные факторы для развития диатомей — это температура и степень освещенности. Диатомовые водоросли считаются одним из основных источников первичной продукции в арктических морях. Когда водоросль погибает, ее панцирь опускается на дно и сохраняется в осадках. Именно это определяет возможность использования диатомей в палеогеографических исследованиях [7].

Важно заметить, что диатомовый анализ включает в себя не только микроскопные исследования и подсчет панцирей, ведь, просто рассмотрев под микроскопом донный осадок из колонки, мы, скорее всего, не увидим в нем никаких микроорганизмов. Для того чтобы разглядеть множество разнообразных диатомей, сначала нужно обработать осадок с помощью специальной методики, и это одна из самых длительных и трудоемких стадий диатомового анализа. Для удаления органики осадок подвергается термообработке в перекиси водорода, а затем многократной декантации с дистиллированной водой. Для точного определения количества диатомей в образце используется методика Р.Баттарби, согласно которой осадок наносится на покровные стекла с помощью специальных тарелочек, где створки диатомей распределяются равномерно. Подсчитав всех диатомей в препарате, этим методом мы можем определить их концентрацию.

В море Лаптевых живет свыше 300 видов диатомей [8]. Из них более 200 — пресноводные (речные, озерно-болотные), они попадают в прибрежные районы моря с речным стоком. По большей части такие виды встречаются в лаптевоморских осадках единично, а обильны лишь планктонные речные виды рода Aulacoseira.

Общая численность диатомей в грамме осадка изменяется от 0.1 до 6 млн. Их максимальное количество и самое богатое видовое разнообразие обнаружено в районе устья р.Лены. Среди морских и солоноватоводно-морских диатомей доминируют типичные холодноводные виды родов Chaetoceros и Thalassiosira, а также ледово-морские, живущие на нижней и боковой поверхностях морских льдов Fossula arctica, Fragilariopsis oceanica, F.cylindrus и Melosira arctica.

В море Лаптевых выделены четыре основные диатомовые провинции: прибрежная, юго-восточная, центральная и континентального склона [8].

Прибрежная и юго-восточная особенно подвержены влиянию речного стока. Здесь в устьях рек, в зоне смешивания речных и морских вод, при значениях солености от 2 до 8 епс концентрации пресноводных диатомей достигают максимальных значений. Это характерно для так называемых маргинальных фильтров — районов лавинообразного осаждения взвешенных речных наносов [9, 10]. Процентное содержание пресноводных видов в составе диатомовых ассоциаций превышает 70% при солености <10 епс. При удалении от дельты в сторону моря в северном и северо-восточном направлениях, с повышением солености поверхностных вод, количество речных видов последовательно снижается. Сокращается как общая численность пресноводных диатомей в осадках, так и их доля в составе диатомовых ассоциаций. Интересно, что суммарное содержание ледово-морских видов в южных прибрежных районах, расположенных в области формирования припайных льдов зимой, редко превышало 3–4%, а в некоторых образцах из этой части моря они и вовсе не были обнаружены.

В центральной провинции доминируют ледовоморские диатомеи, причем резкое повышение их относительного содержания (>10–20%) наблюдается к северу от среднего межгодового положения полыньи.

На континентальном склоне содержание ледово-морских видов достигает максимума (>50%). При этом общая концентрация диатомей здесь минимальна. Это связано с тем, что тонкостенные панцири видов, доминирующих в этих районах (ледово-морских Fossula arctica, Fragilariopsis oceanica, F.cylindrus), растворяются в процессе опускания на дно.

Таким образом, мы видим, что концентрации диатомей в современных осадках моря Лаптевых отражают биологическую продуктивность вод и регулируются специфическими процессами седиментации в зоне смешивания речных и морских вод.

Содержание пресноводных диатомей соответствует распределению речных вод на шельфе и изменению градиентов летней солености поверхностных вод. Распределение ледово-морских видов и их участие в составе диатомовых ассоциаций в целом соответствует ледово-гидрологическим условиям, последовательно возрастая к северу. При этом скачкообразное увеличение процентного содержания этих видов приурочено к среднему межгодовому положению стационарной зимней полыньи.

Водные палиноморфы. Разнородные и разнообразные

Группа водных палиноморф объединяет в себе множество различных микроорганизмов и их остатков. Это цисты динофлагеллят, зеленые водоросли, остатки скелетов фораминифер, акритархи и др. Все они обладают оболочкой, состоящей из органических соединений. По составу она близка к оболочкам пыльцы и спор наземных растений, поэтому водные палиноморфы могут быть определены в палинологических (спорово-пыльцевых) препаратах. В отличие от панцирей диатомовых водорослей, которые могут растворяться на больших глубинах, органическая оболочка палиноморф лучше сохраняется в удаленных от берега районах.

Метод анализа водных палиноморф начал использоваться в палеоокеанологических исследованиях около 20 лет назад и очень востребован в настоящее время.

Технология извлечения палиноморф из осадка не менее сложна и трудоемка, чем диатомовых водорослей. Вначале в образец, предварительно высушенный в условиях вакуума, добавляются специальные таблетки, содержащие известное количество спор плаунов Lycopodium clavatum. Делается это для того, чтобы впоследствии подсчитать их в готовом препарате и определить таким образом не только относительное, но и абсолютное количество микроводорослей на единицу массы осадка. Для растворения карбонатов образец обрабатывается соляной кислотой (HCl), а кремнесодержащие частицы (включая, например, панцири диатомовых водорослей) удаляются фтористоводородной кислотой (HF). На каждом этапе обработки осадок многократно промывается дистиллированной водой. Затем для удаления пелитовых частиц образцы при помощи ультразвука фильтруются через сито с диаметром пор 7–10 мкм. В конечном итоге на фильтре остается совсем небольшое количество материала, которое обычно представляет собой исключительно органику и используется для приготовления препаратов. Подсчет водных палиноморф проводится, как правило, под световым микроскопом с увеличением в 400–1000 раз.

В арктических шельфовых морях среди палиноморф доминируют две основные группы: зеленые водоросли и цисты динофлагеллят.

Зеленые водоросли (Chlorophyceae) — это пресноводные микроорганизмы, они обитают в различных континентальных водоемах, а в моря попадают с речным стоком. Установлено, что максимальные концентрации зеленых водорослей отмечаются в маргинальных фильтрах рек. А вот в осадках континентального склона и глубоководных частей океана они единичны либо вообще отсутствуют. Все это говорит о том, что зеленые водоросли, как и пресноводные диатомеи, могут служить индикаторами изменений поступления речных вод в арктические моря, а также положения зон маргинальных фильтров [11–13]. Другими словами, присутствие этих организмов в морских отложениях указывает на опреснение соответствующего участка моря, т. е. на то, что где-то неподалеку находилось речное устье. Чаще всего в осадках арктических морей встречаются виды Pediastrum kawraiskii, P.boryanum и Botryococcus cf.braunii.

Динофлагелляты (Dinophyta) — известная, широко распространенная группа одноклеточных планктонных организмов. Их размер изменяется в пределах от 20 до 200 мкм. Большинство видов динофлагеллят — морские. Они играют важную роль в сообществах планктона и в создании первичной продукции в морях Евразийской Арктики [14 и др.]. Благодаря наличию в структуре клетки двух жгутиков динофлагелляты способны двигаться в толще воды, подстраиваясь тем самым под изменения среды обитания и избегая оседания в случае стабильности гидрологических условий. Известно, что некоторые виды динофлагеллят токсичны, именно они служат причиной образования «красных приливов» (подобное случилось осенью 2020 г. в прибрежных водах Камчатки) — массового размножения водорослей, которое может наносить огромный ущерб аквакультуре, вызывать гибель беспозвоночных и рыб, а также отравление и смерть человека.

Динофлагелляты в арктических морях представлены как автотрофными, так и гетеротрофными видами. Для успешного существования автотрофов необходимы солнечный свет и биогенные элементы. Распределение гетеротрофных видов зависит главным образом от источников питания — растворенного органического вещества, бактериопланктона, диатомовых водорослей, инфузорий и др.

В Северном Ледовитом океане насчитывается около трех сотен видов динофлагеллят [15, 16]. Вегетативные клетки большинства из них при отмирании сразу разрушаются и не могут сохраняться в донных осадках. Однако жизненные циклы некоторых видов (10–20%) включают покоящиеся стадии, так называемые цисты. Они обладают органической оболочкой, состоящей из диноспорина. Органостенные цисты динофлагеллят (диноцисты) широко распространены в Арктике и очень устойчивы к растворению по сравнению с другими микроорганизмами, традиционно используемыми для палеореконструкций.

Интересно, что по морфологии цисты не имеют сходства с планктонными динофлагеллятами. Для них существуют разные классификационные схемы, отличаются и названия видов [17]. Более того, даже их биологическое родство долго оставалось неизвестным. Только в 60-х годах прошлого столетия биологи доказали, что в жизненном цикле свободноживущих подвижных видов динофлагеллят присутствуют покоящиеся стадии [18]. До сих пор биологическое родство планктонных клеток и цист известно лишь для очень малого числа видов.

Изучение распределения современных диноцист Северного Ледовитого океана и прилегающих морей началось в 80-х годах прошлого века [19, 20 и др.]. Выявлено, что в морях Арктики и Субарктики видовое разнообразие диноцист зависит от продолжительности ледового покрова [21]. В географическом распространении диноцист важную роль играет транспортировка морскими течениями. Так, распределение в Северном Ледовитом океане цист автотрофных видов в целом соответствует распространению атлантических и тихоокеанских (беринговоморских) вод [16]. Цисты гетеротрофных видов динофлагеллят (например, Islandinium minutum, Islandinium cezare и Echinidinium karaense) преобладают в низкосоленых водах, в том числе в прибрежных водах и в эстуариях крупных рек [12, 22]. Группа видов Brigantedinium spp. может существовать в относительно широком диапазоне температуры и солености поверхностных вод. Эти цисты принадлежат планктонным видам динофлагеллят рода Protoperidinium. Виды этого рода относятся к гетеротрофам, основным источником их питания служат диатомовые водоросли рода Chaetoceros, доминирующие в планктоне арктических морей. Ареал высокой численности диноцист Brigantedinium spp. примерно совпадает с областями высокой продуктивности Chaetoceros [8, 12].

В целом в шельфовых морях Евразийской и Амеразийской Арктики преобладают цисты гетеротрофных видов динофлагеллят. Исключение составляют лишь некоторые районы Чукотского моря, подверженные влиянию беринговоморских вод [23], а также Белое море [24], южная часть Баренцева моря и Норвежско-Гренландский бассейн — регионы, где особенно ощутимо отепляющее влияние Атлантики [16].

Информация о диноцистах, найденных в поверхностных осадках Мирового океана, сводится в единую международную базу данных. Ее первый вариант был создан в 1999 г. и содержал данные о 371 поверхностном образце из Северной Атлантики [25]. В 2001 г. базу данных расширили до 677 образцов, на этом этапе в нее вошла информация о 30 видах диноцист Арктики и Субарктики [26]. В 2003 г. появился первый атлас цист динофлагеллят Атлантического океана, Антарктики, Тихого океана и Аравийского моря [27]. База данных 2005 г. включала в себя результаты изучения 60 видов диноцист в 940 образцах поверхностных осадков из Северного Ледовитого, Атлантического и Тихого океанов и их шельфовых морей [28]. Современная база данных и атлас 2013 г. содержат информацию о 71 виде диноцист из 2045 образцов и охватывает практически все моря земного шара [29]. В дополнение к этим данным в 2015 г. создан первый электронный определитель диноцист [30].

Теперь вернемся к морю Лаптевых. Еще в конце 1990-х годов водные палиноморфы в его поверхностных осадках начала изучать немецкий микропалеонтолог М.Кюнц-Пиррунг [12]. Материалом для ее исследований стали образцы, отобранные в ходе экспедиций TRANSDRIFT в 1993–1995 гг. Вместе с пробами, изученными в последующие годы [31], эти данные составляют теперь надежную методическую основу для палеореконструкций в Лаптевоморском регионе.

Обнаруженные в море Лаптевых водные палиноморфы включают цисты динофлагеллят, зеленые водоросли, акритархи, а также разные органические остатки скелетов фораминифер. Как по видовому составу, так и по численности лидируют диноцисты: их количество в грамме осадка может достигать 4 тыс. Благодаря обильному речному стоку количество цист динофлагеллят в прибрежных юго-восточных районах моря Лаптевых, находящихся под влиянием стока рек Лена и Яна, сравнительно невелико. В западной части моря до широты 73°30′′и в восточной до 76°00′′в ассоциациях преобладают зеленые водоросли. Севернее на первое место выходят диноцисты, а количество пресноводных водорослей резко сокращается [12].

В море Лаптевых установлены три типа комплексов диноцист. Различия их видового состава обусловлены главным образом градиентами солености и температуры поверхностных вод. В сообществе внутреннего шельфа преобладают Islandinium minutum и Islandinium cezare — виды, адаптированные к условиям низкой солености и характерные для полярных и субполярных широт Северного и Южного полушарий. Обычно их высокое процентное содержание в осадках (35% и более) отмечается в районах с продолжительным ледовым покровом (более 9–10 мес в году) и летними температурами, редко превышающими 7°C [25–29]. На внешнем шельфе доминирует эвригалинный Brigantedinium spp. Наиболее интересное и представительное сообщество континентального склона отличается присутствием индикаторов атлантических вод — Operculodinium centrocarpum и Nematosphaeropsis labyrinthus. Максимального обилия эти виды обычно достигают в умеренной зоне, на северо-востоке Атлантики и в Норвежском море [25, 29]. На сегодняшний день установлено, что встреченные в море Лаптевых цисты O.centrocarpum, принадлежащие автотрофному планктонному виду Protoceratium reticulatum, отражают распространение атлантических вод [15, 16 и др.]. Обнаружен на континентальном склоне также Spiniferites elongatus — вид, обычный для высоких широт, но предпочитающий открытые акватории в умеренной и субполярной зоне [29]. В целом в осадках континентального склона содержание цист автотрофных видов достигает наибольших значений в Лаптевоморском регионе.

Еще один интересный вид — цисты Pentapharsodinium dalei. Они типичны для субполярных и экваториальных широт [29]. В современных осадках моря Лаптевых цисты P.dalei встречены лишь в нескольких образцах, при этом их содержание не превышает 4.9% [12]. Заметим, что в поднятых со дна грунтовых колонках это значение местами оказывалось в несколько раз выше.

В море Лаптевых встречены и цисты Polykrikos sp. (арктический подвид [26]) — холодноводного вида, распределение которого ограничено относительно низкими значениями температуры (от –1.3°C до +2.2°C) и солености (17–26 епс). Этот вид, скорее всего, может считаться эндемиком Арктического региона [12].

Кроме видового распределения водных палиноморф показательными могут быть и параметры, показывающие соотношение различных групп между собой. Так, для наиболее точного установления зависимости состава ассоциаций от характеристик водных масс используются АН- и CD-критерии.

CD-критерий представляет собой соотношение содержания в осадках пресноводных и морских палиноморф, т. е. зеленых водорослей и цист динофлагеллят [11, 32]. В море Лаптевых значение этого критерия варьирует в пределах от 0 до 66 [33]. Максимум (более 20) выявлен в юго-восточных районах моря, прилегающих к дельте Лены. И это неудивительно, ведь именно сюда направлен основной сток реки, а значения летней солености не превышают 4 епс. В прибрежных районах моря, около устьев Яны, Оленёка и Хатанги, а также в областях крупных подводных долин значения CD-критерия изменяются в пределах от 4 до 15 (при солености поверхностных вод <15 епс). В целом, по мере удаления от устья Лены и увеличения солености вод, CD-критерий понижается. В северных частях моря, где соленость возрастает от 20 до >30 епс, его значения не превышают 2. Таким образом, этот количественный критерий отражает интенсивность поступления речных вод на шельф и может быть использован для реконструкций интенсивности речного стока.

AH-критерий — это отношение содержания цист автотрофных динофлагеллят (видов порядка Gonyaulacales, а также цист P.dalei) к цистам гетеротрофных видов [21, 34]. Значения этого критерия в море Лаптевых одни из самых низких в Арктике и варьируют от 0 до 0.5 [33]. Максимум (0.1–0.5) выявлен в районах внешнего шельфа и континентального склона, где глубина составляет 50–1000 м, а соленость поверхностных вод превышает 26 епс. Самые низкие значения (0–0.05) приурочены к мелководным районам шельфа. Для моря Лаптевых АН-критерий может быть использован в качестве дополнительного параметра при реконструкциях интенсивности притока атлантических вод.

* * *

Итак, мы видим, что распределение комплексов микроводорослей в современных донных осадках действительно зависит от параметров сегодняшней морской среды. Теперь можно приниматься за образцы из грунтовых колонок со дна моря Лаптевых, т. е. смотреть, какими были ассоциации микроводорослей в прошлые эпохи. Точно так же, как и в поверхностных осадках, мы сможем определить в них видовой состав микроводорослей, подсчитать концентрации и вычислить значения основных критериев. Сравнение с современными комплексами поможет нам реконструировать различные параметры водных масс, а именно ледовые условия, характер распространения в акватории моря Лаптевых атлантических вод, интенсивность речного стока и изменение положения речных устьев. Такие реконструкции помогут нам многое узнать об истории природной среды Арктики. О результатах этих работ мы расскажем в следующей статье.

Работа выполнена в рамках госзадания лаборатории новейших отложений и палеогеографии плейстоцена географического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова «Палеогеографические реконструкции природных геосистем и прогнозирование их изменений» (№121051100135-0), а также по программе «Система моря Лаптевых» при финансовой поддержке Федерального министерства образования и науки Германии (проект BMBF №03G0833).

Литература:

1. Broecker W.S. The Great ocean conveyor. Oceanography. 1991; 4(2): 79–89. DOI:10.5670/oceanog.1991.07.

2. Dmitrenko I.A., Höllemann J.A., Kirillov S.A. et al. Wind-forced currents as a linkage between the Laptev Sea (Siberia) and the Arctic Ocean. Proceedings of the Six Conference on Polar Meteorology and Oceanography of the American Meteorological Society. San Diego, 2001; J1.21.

3. Захаров В.Ф. Морские льды в климатической системе. СПб., 1996.

4. Гуков А.Ю. Экосистема Сибирской полыньи. М., 1999.

5. Система моря Лаптевых и прилегающих морей Арктики: современное состояние и история развития. Отв. ред. Х.Кассенс, А.П.Лисицын, Й.Тиде и др. М., 2009.

6. Polyakova Ye.I., Kassens H., Thiede H. et al. Russian-German collaboration in the Arctic environmental research. Geography, Environment, Sustainability. 2011; 4(3); 85–113.

7. Полякова Е.И. Арктические моря Евразии в позднем кайнозое. М., 1997.

8. Cremer H. Distribution patterns of diatom surface sediment assemblages in the Laptev Sea (Arctic Ocean). Marine Micropaleontology. 1999; 38: 39–67. DOI:0.1016/S0377-8398(99)00037-7.

9. Лисицын А.П. Маргинальный фильтр океанов. Океанология. 1994; 34(5): 735–747.

10. Polyakova Ye.I. Diatom assemblages in the surface sediments of the Kara Sea (Siberian Arctic) and their relationship to oceanological conditions. Siberian River Run-Off in the Kara Sea: Characterization, Quantification, Variability and Environmental Significance. Proceedings in Marine Sciences. R.Stein, K.Fahl, D.K.Fütterer et al. (eds.). Amsterdam, 2003; 375–400.

11. Matthiessen J., Künz-Pirrung M., Mudie P.J. Freshwater chlorophycean algae in recent marine sediments of the Beaufort, Laptev and Kara Seas (Arctic Ocean) as indicators of river runoff. International Journal of Earth Sciences. 2000; 89(3): 470–485. DOI:10.1007/s005310000127.

12. Künz-Pirrung M. Dinoflagellate cyst assemblages in surface sediments of the Laptev Sea region (Arctic Ocean) and their relation to hydrographic conditions. Journal of Quaternary Science. 2001; 16(7): 637–649. DOI:10.1002/jqs.647.

13. Polyakova Ye.I., Bauch H.A., Klyuvitkina T.S. Early to Middle Holocene changes in Laptev Sea water masses deduced from diatom and aquatic palynomorph assemblages. Global and Planetary Change. 2005; 48: 208–222. DOI:10.1016/j.gloplacha.2004.12.014.

14. Taylor F.J.R. The biology of dinoflagellates. Botanical Monographs. 1987; 21.

15. Okolodkov Y.B. Species range types of recent marine dinofagellates recorded from the Arctic. Grana. 1999; 38: 162–169. DOI:10.1080/713786929.

16. Matthiessen J., Vernal A.de, Head M. et al. Modern organic-walled dinoflagellate cysts in Arctic marine environments and their (paleo-) environmental significance. Palaeontologische Zietschrift. 2005; 79/1: 3–51. DOI:10.1007/BF03021752.

17. Fensome R.A. Taylor F.J.R., Norris G. et al. A classification of living and fossil dinoflagellates. Micropaleontology Special Publication. 1993; 7: 1–351.

18. Wall D., Dale B. Modern dinoflagellate cysts and evolution of the Peridiniales. Micropaleontology. 1968; 14(3): 265–304.

19. Harland R., Reid P.C., Dobell P., Norris G. Recent and sub-recent dinoflagellate cysts from the Beaufort Sea, Canadian Arctic. Grana. 1980; 19: 211–225.

20. Mudie P.J., Short S.K. Marine palynology of Baffin Bay. Quaternary Environments. Ed. J.T.Andrews. Boston; London; Sydney, 1985; 263–308.

21. Mudie P.J. Circum Arctic Quaternary and Neogene marine palynofloras: paleoecology and statistical analysis. Neogene and Quaternary Dinoflagellate Cysts and Acritarchs. M.J.Head, J.H.Wrenn (eds.). Dallas, 1992; 347–390.

22. Head M.J., Harland R., Matthiessen J. Cold marine indicators of the late Quaternary: the new dinoflagellate cyst genus Islandinium and related morphotypes. Journal of Quaternary Science. 2001; 16(7): 621–636. DOI:10.1002/jqs.657.

23. Radi T., Vernal A.de, Peyron O. Relationships between dinoflagellate cyst assemblages in surface sediment and hydrographic conditions in the Bering and Chukchi seas. Journal of Quaternary Science. 2001; 16(7): 667–680. DOI:10.1002/jqs.652.

24. Polyakova Ye.I., Novichkova Ye.A. Diatoms and aquatic palynomorphs in the White Sea sediments as indicators of sedimentation processes and paleoceanography. The Handbook of Environmental Chemistry. Berlin; Heidelberg, 2018; 82: 67–104. DOI:10.1007/698_2018_346.

25. Rochon A., Vernal A.de, Turon J.-L. et al. Recent dinoflagellate cysts of the North Atlantic Ocean and adjacent seas in relation to sea-surface parameters. American Association of Stratigraphic Palynologists Contribution Series. 1999; 35: 1–146.

26. Vernal A.de, Henry M., Matthiessen J. et al. Dinoflagellate cyst assemblages as tracers of sea-surface conditions in the northern North Atlantic, Arctic and sub-Arctic seas: the new «n=677» data base and its application for quantitative palaeoceanographic reconstruction. Journal of Quaternary Science. 2001; 16(7): 681–698. DOI:10.1002/jqs.659.

27. Marret F., Zonneveld K.A.F. Atlas of modern organic-walled dinoflagellate cyst distribution. Review of Palaeobotany and Palynology. 2003; 125: 1–200. DOI:10.1016/S0034-6667(02)00229-4.

28. Vernal A.de, Eynaud F., Henry M. et al. Reconstruction of sea-surface conditions at middle to high latitudes of the Northern Hemisphere during the Last Glacial Maximum (LGM) based on dinoflagellate cyst assemblages. Quaternary Science Reviews. 2005; 24: 897–924. DOI:10.1016/j.quascirev.2004.06.014.

29. Zonneveld K.A.F., Marret F., Versteegh G.J.M. et al. Atlas of modern dinoflagellate cyst distribution based on 2405 data points. Review of Palaeobotany and Palynology. 2013; 191: 1–197. DOI:10.1016/j.revpalbo.2012.08.003.

30. Zonneveld K.A.F., Pospelova V. A determination key for modern dinoflagellate cysts. Palynology. 2015; 39(3): 387–409. DOI:10.1080/01916122.2014.990115.

31. Клювиткина Т.С., Полякова Е.И. Водные палиноморфы и диатомовые водоросли как индикаторы морских ледовых условий моря Лаптевых. Геология морей и океанов. Материалы XXII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. М., 2017; 1: 114–118.

32. Клювиткина Т.С., Баух Х.А. Изменения палеоокеанологических условий в море Лаптевых в голоцене по материалам исследования водных палиноморф. Океанология. 2006; 46(6): 911–921.

33. Клювиткина Т.С., Полякова Е.И. Изменения палеогидрологических условий в море Лаптевых в позднем плейстоцене и голоцене по материалам исследования водных палиноморф. Океанология. 2019; 59(3): 433–448.

34. Mudie P.J., Rochon A. Distribution of dinoflagellate cysts in the Canadian Arctic marine region. Journal of Quaternary Science. 2001; 16(7): 603–620. DOI:10.1002/jqs.658.

---

¹ Arctic Sea Ice Extent.