Как общаются афалины?

Александр Агафонов, Елена Панова
«Природа» №4, 2018

Об авторах

Александр Владиславович Агафонов — кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории морских млекопитающих Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН и Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского — природного заповедника РАН. Область научных интересов — происхождение и развитие знаковых систем, акустическая система коммуникации дельфинов.

Елена Михайловна Панова — научный сотрудник той же лаборатории Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН. Занимается изучением поведения и акустической коммуникации китообразных.

Дельфины афалины легко обучаются и способны решать сложные интеллектуальные задачи. Здесь и далее фото предоставлены авторами

Слышать подводные звуки люди научились в 1940-х годах. Как это часто бывает, стимулом стали потребности военных, в особенности подводного флота: появилась необходимость обнаруживать корабли противника на большом расстоянии. До Второй мировой войны это делали самым простым и несовершенным способом: специальные «слухачи», приложив ухо к корпусу судна изнутри, пытались уловить далекие шумы двигателей. К счастью, техника не стояла на месте, и в середине ХХ в. были сконструированы специальные устройства — гидрофоны, позволившие прослушивать океанские глубины. (Заметим, что звук в воде распространяется в пять раз быстрее, чем в воздухе, и затухает почти в 1000 раз дольше: так, источник мощностью в несколько ватт — слабая акустическая колонка — будет слышен под водой на километры.) И вскоре выяснилось, что водная толща просто пронизана разнообразными звуками. Наиболее шумным оказался сам человек: корабли, подводное строительство, взрывы создают мощный акустический фон. Однако было обнаружено, что и многие морские обитатели постоянно издают звуки. Щелкают креветки и крабы, некоторые виды рыб скрипят плавниками и используют собственный плавательный пузырь в качестве барабана. Но чемпионами по производству подводных звуков стали представители отряда китообразных (Cetacea), и в частности различные виды дельфинов (Delphinidae).

Что мы знаем об афалинах и их сигнализации?

К настоящему времени наибольшее число проведенных исследований акустической сигнализации дельфинов посвящено афалинам (Tursiops truncatus). Этот вид широко распространен в большинстве морей Мирового океана — от экваториальной области до границ полярных зон. Афалины обитают, как правило, в прибрежных водах, что значительно облегчает изучение их жизнедеятельности в естественной среде. Они довольно легко адаптируются к условиям содержания в неволе и быстро входят в контакт с людьми. В 1938 г. в Сент-Огастине (Флорида, США) был открыт первый стационарный дельфинарий; к настоящему времени в дельфинариях различных стран обитает уже несколько поколений афалин, родившихся в неволе и никогда ее не покидавших. Продолжительность жизни этих дельфинов достигает 60 лет.

Ученые установили, что афалины по коэффициенту энцефализации^* значительно превосходят другие виды млекопитающих, уступая только человеку [1]. Им свойственны сложные формы группового, в частности охотничьего поведения, в которых отмечается своеобразное «разделение труда» между участвующими особями [2, 3]. Афалины хорошо обучаемы и способны решать довольно сложные интеллектуальные задачи [4, 5].

Планомерное изучение подводной акустической сигнализации дельфинов началось с наблюдений за афалинами, и именно у этого вида была впервые обнаружена способность китообразных к активной слуховой ориентации под водой, или эхолокации [6]. Открытие вызвало огромный интерес и к их коммуникативной системе. Вскоре новая тема привлекла к себе внимание даже людей, далеких от науки. Своеобразным толчком к тому послужила научно-популярная книга американского нейрофизиолога Джона Лилли «Человек и дельфин» [7], которая вышла в начале 1960 годов и стала мировым бестселлером. Автор предположил, что система акустических сигналов афалин по функциям, степени сложности и информационным возможностям является аналогом человеческой речи, а сами афалины представляют собой альтернативный разумный вид. На какое-то время подобные идеи получили большую популярность в обществе. Дельфины стали героями произведений литературы, изобразительного искусства, кинематографа. Лилли организовал специальную лабораторию и в течение нескольких лет пытался наладить контакт с афалинами, обучая их английскому языку (правда, больших успехов на этом поприще он не достиг). Следует заметить, что в то время технические средства записи и обработки звука были еще не так развиты, как сейчас. В частности, только-только разрабатывалась методика спектрального анализа звука, позволяющая отображать сигналы в виде частотно-временных графиков. В дальнейшем предположения Лилли подвергались серьезной критике со стороны большинства исследователей [8, 9]. Сам же он через несколько лет прекратил работы в данном направлении.

В настоящее время в вокальном репертуаре афалин выделяют три категории сигналов: широкополосные импульсы и их серии; частотно-модулированные тональные сигналы, или свисты; импульсно-тональные сигналы, представляющие собой последовательности импульсов с высокой частотой следования (150–700 имп./с), модулированные за счет изменения межимпульсных интервалов (рис. 1).

Рис. 1. Три категории подводных акустических сигналов афалин. Слева — спектрограммы сигналов, справа — осциллограммы

В результате экспериментов выяснилось, что широкополосные импульсы дельфины (как и другие китообразные) используют для эхолокации. Что касается коммуникативной системы афалин, то первоначальный интерес ученых был связан со свистами: их рассматривали как язык дельфинов, и им было посвящено абсолютное большинство проведенных исследований. Важным этапом в изучении свистов стало открытие в середине 1960-х годов учеными из Университета Флориды Дэвидом и Мелбой Колдуэллами так называемых автографов [10]. Они представляют собой доминирующие в индивидуальном вокальном репертуаре дельфинов свисты с уникальной для каждой особи формой частотного контура. Издавая такой сигнал, дельфин сообщает сородичам о себе, о своем местоположении в море, т.е. наиболее вероятная функция автографов — поддержание социальной структуры сообществ дельфинов [11].

За прошедшие полвека было показано, что автограф формируется у дельфина на протяжении первого года жизни; при этом у самцов он может быть похож на материнский, а у самок — нет. Есть данные о том, что автограф не меняется на протяжении 10 и более лет. Считается, что в неволе дельфины используют такие свисты в основном при изоляции от сородичей, причем их доля в репертуаре составляет иногда свыше 90% всех свистовых сигналов [11]. В природных условиях продуцирование автографов связано с разделением и объединением групп дельфинов.

В то же время появились данные, будто бы противоречащие концепции «автографов» как индивидуально-опознавательных сигналов. Например, был открыт феномен звуковой мимикрии, когда дельфин периодически воспроизводит чужой «автограф» [12]. Продемонстрировано также, что один и тот же свист, обладающий свойствами «автографа», могут издавать несколько особей в группе [13]. Наконец, некоторые исследователи вообще отрицают существование «автографов» и считают, что идентификация членов сообщества происходит по индивидуальным признакам вокального аппарата [14].

В целом на основании полученных результатов исследований трудно представить себе, чтобы афалины с помощью свистов могли передавать какую-то уж очень сложную информацию, выходящую за рамки простого опознавания друг друга.

Третья категория акустических сигналов афалин (импульсно-тональные) изучена пока очень мало [15], и это, вероятно, связано с трудностями типологизации и анализа этих сигналов. Ряд исследователей относят их к категории эмоциональных, в частности связанных с агрессивным поведением [16, 17]. М. П. Иванов из Санкт-Петербургского государственного университета на основании экспериментальных наблюдений предположил, что частотно-модулированные серии широкополосных сигналов афалин могут нести сложную коммуникативную нагрузку [18].

Новый этап исследований

К сожалению, в нашей стране с начала 1990-х годов исследования подводной акустической активности афалин практически не проводились. В нашей лаборатории возобновились работы по данной тематике только в 2010 г. Мы изучаем сигналы, потенциально обладающие коммуникативными функциями. В частности, удалось уточнить типологию сигналов, исследовать динамику акустической активности афалин в дельфинарии на протяжении суток, описать индивидуальные вокальные репертуары ряда особей. И особое внимание мы уделили импульсно-тональным сигналам.

Итак, работы проводились в шести дельфинариях Крыма и Краснодарского края. Проанализированы сигналы, принадлежащие 30 особям. Большая часть материала (свыше 500 часов аудиозаписей, несколько сотен тысяч акустических сигналов) собрана в крымском дельфинарии «Коктебель». Его конструктивные особенности (наличие двух практически изолированных бассейнов, сообщающихся между собой посредством узкого прохода) позволяют достаточно надежно определять индивидуальные вокальные репертуары исследуемых дельфинов методом «относительной изоляции» [19]. Гидрофоны при этом устанавливались в обоих бассейнах, записи проводились в двухканальном режиме. Остальные дельфинарии представляли собой единые акустические пространства, и записи, соответственно, осуществлялись в монофоническом режиме (их общий объем составил более 60 ч).

В ходе исследований были зарегистрированы акустические сигналы афалин всех трех категорий: серии щелчков, свисты, импульсно-тональные сигналы. Как уже отмечено, щелчки выполняют в основном ориентационную функцию, поэтому их исследование не входило в задачи описываемой работы.

Для определения относительной доли свистов и импульсно-тональных сигналов в общем репертуаре, а также для описания временной динамики их продуцирования в дельфинарии «Коктебель» периодически осуществлялись круглосуточные записи акустической активности. Характер распределения продуцирования двух категорий сигналов показан на гистограмме (рис. 2).

Рис. 2. Суточная динамика воспроизведения дельфинами свистов и импульсно-тональных сигналов (четыре особи, дельфинарий «Коктебель»). На гистограмме серые столбцы соответствуют свистам, неокрашенные — импульсно-тональным сигналам, составляющим до 60% суточного репертуара афалин (овалы акцентируют внимание на периоды доминирования импульсно-тональных сигналов в репертуаре афалин)

Согласно полученным данным, в общем репертуаре дельфинов свисты составили 36–70%, импульсно-тональные сигналы — 30–64%. Общими тенденциями стали резкое снижение уровня акустической активности в середине ночи, его возрастание к середине дня, обратная пропорция в продуцировании дельфинами свистов и импульсно-тональных сигналов (при увеличении доли сигналов одной категории снижалась доля другой). Кроме того, было обнаружено, что во время представлений и тренировок акустическая активность животных (включая продуцирование ими локационных щелчков) практически полностью отсутствовала.

Роль свистов в коммуникативной системе дельфинов

Свисты представляют собой продолжительные (до нескольких секунд) узкополосные частотно-модулированные звуки, нередко имеющие гармоническую структуру. Частота основного тона большинства свистов находится в диапазоне 3–25 кГц.

В репертуаре наблюдаемых дельфинов были выделены: свисты-автографы, определяемые как сигналы, имеющие специфичную форму контура и доминирующие в индивидуальном репертуаре особи; вариабельные свисты — сигналы большой длительности с ярко выраженной частотной модуляцией; фрагментарные свисты — короткие сигналы со слабо выраженной частотной модуляцией; мимикрия — подражание свисту-автографу другого дельфина (рис. 3). Характерная черта системы свистов — четкое различие перечисленных сигналов. Причем большую их часть (не менее 80%) издают только определенные особи. В первую очередь это относится к свистам-автографам.

Рис. 3. Спектрограммы сигналов (автографов) из индивидуальных вокальных репертуаров четырех афалин в дельфинарии «Коктебель»

Рис. 4. Автограф можно представить в виде совокупности сходных сигналов (вверху) или как модель некоего поля (внизу), где в условном центре находится «идеальный» вариант. Чем сильнее реальная вариация сигнала от него отличается, тем дальше от центра поля она находится и тем меньше таких вариаций в репертуаре дельфина

При довольно высокой вариабельности частотно-временных характеристик автографа в его спектре присутствует некая основа, благодаря которой сигнал может быть идентифицирован как строго специфичный для данной особи. Мы представили автограф в виде совокупности сходных сигналов, или модели своего рода поля: в условном центре находится «идеальный» вариант, и чем сильнее реальная вариация сигналов от него отличается, тем дальше от центра поля она находится и тем меньше таких вариаций в репертуаре дельфина (рис. 4). Помимо автографов в вокальном репертуаре афалин присутствует довольно много свистов, так или иначе с ними связанных. Мы уже упомянули о явлении мимикрии (воспроизведении чужих автографов). На примере афалин дельфинария «Коктебель» установлено, что мимикрия может иметь иерархическую составляющую: так, в репертуаре Дани (доминанта) отмечена имитация автографов всех других дельфинов. В репертуаре Зои, занимавшей, по наблюдениям тренеров, низший ранг, вообще не отмечено мимикрии, зато сигналы, похожие на ее автограф, встречаются в репертуаре всех остальных особей [19]. Феномену мимикрии близко явление совместного использования автографа; иногда между ними трудно провести границу. Характерным примером в этом смысле оказались репертуары дельфинов Дани и Вани, которые пересекаются в весьма значительной степени.

С продуцированием автографов связан ряд феноменов, обнаруженных нами впервые. Прежде всего, это «наследование», заключающееся в том, что после изъятия особи из дельфинария ее доминирующий сигнал может сохраниться в репертуаре оставшихся дельфинов. Во-вторых, оказалось, что некоторые автографы существуют в виде нескольких хорошо различимых подтипов. Наконец, в репертуаре афалин присутствуют псевдоавтографы — свисты, обладающие свойствами автографа, но, в отличие от него, не доминирующие постоянно (рис. 5).

Рис. 5. Схема взаимоотношения индивидуальных репертуаров свистов двух условных особей афалин. Продемонстрированы все феномены, отмеченные за время проведения исследований. Дельфин А — особь, доминирующая над дельфином Б

Для общего наименования всех связанных с автографами сигналов мы предложили термин «персонифицированные свисты». Автографы в таком случае представляют собой наиболее характерные из них — своеобразные ядра, основу системы. Вариабельные и фрагментарные свисты, возможно, персонифицированы, хотя некоторое количество таких сигналов, вероятно, продуцируется разными особями. Очевидно, что автографы несут информацию как о самих животных, так и об их местоположении. Не исключено, что характер такого строго персонифицированного сигнала каким-то образом отображает и эмоциональное состояние автора. Мы предполагаем, что некоторые из индивидуальных сигналов (например, при мимикрии) играют определенную роль в регулировании социальных отношений дельфинов.

Афалины довольно легко адаптируются к жизни в дельфинарии и быстро находят контакт с людьми

Персонифицированные свисты афалин можно рассматривать как составные элементы «информационного пространства» вида, своеобразного сигнального контекста, некого аналога биологического сигнального поля наземных млекопитающих [20]. Учитывая высокую скорость звука в воде (порядка 1500 м/с) и возможности его распространения на большие расстояния, легко представить себе, что группа дельфинов, даже разделившись, может ощущать себя как единый социум на акватории площадью в несколько десятков квадратных километров. И тогда сигнальный контекст — важный фактор для обеспечения нормальной жизнедеятельности и поддержания социальной структуры групп различных уровней, особенно в естественной среде обитания. Мы полагаем, что постоянное воспроизведение персонифицированных свистов различных типов (включая автографы) — вполне закономерный процесс, закрепленный на протяжении миллионов лет эволюции. Разумеется, информационные возможности коммуникативной системы, основанной на таких принципах, довольно ограниченны. В целом ее можно охарактеризовать как контекстно-ситуативную, или коммуникативную систему закрытого типа.

Репертуар импульсно-тональных сигналов афалин

Рис. 6. Структура типичного импульсно-тонального сигнала. Спектр сигнала отображается в виде модулированного контура с многочисленными гармониками, где F — частота какой-либо гармоники сигнала в определенный момент времени. Тогда реальная скорость следования составляющих сигнал импульсов в данный момент времени соответствует F самой нижней (первой) гармоники. Иначе скорость следования импульсов может быть определена как разность величин частот соседних гармоник. На рисунке f_min(n) — минимальная частота n-й гармоники, а f_max(n) — ее максимальная частота. Соответственно, f_min(n + 1) и f_max(n + 1) — минимальная и максимальная частоты гармоники n + 1. Тогда скорость следования импульсов (V) в определенный момент времени (t) определяется как V = f_t(n + 1) — f_t(n)

Как мы уже отметили, импульсно-тональные сигналы («импульсные тоны», или «взрывные импульсы») представляют собой последовательности импульсов со скоростью (частотой) следования от 150 до 700 имп./с, меняющейся за счет разной длительности межимпульсных интервалов. Для обработки и анализа эти сигналы могут быть визуализированы как в виде последовательностей импульсов, так и в виде непрерывных контуров, отражающих изменения скорости следования импульсов. В последнем случае импульсно-тональные сигналы отображаются в виде частотных полос, или гармоник (рис. 6). Они могут быть представлены в формализованном виде — как графики, отображающие скорость следования импульсов в определенные моменты времени (рис. 7), что значительно облегчает их обработку и анализ. Коммуникативную функцию импульсно-тональных сигналов пока нельзя считать строго доказанной; речь может идти скорее об их потенциальных информационных возможностях, представление о которых, в свою очередь, основывается на анализе их системно-структурных свойств.

Рис. 7. Два сходных импульсно-тональных сигнала (Дани и Марины), представленные в виде реальных спектрограмм (т.е. контуров сигналов с гармониками) и графиков, отображающих скорость следования импульсов (построены по формуле V = f_t(n + 1) − f_t(n)). Таким образом, становится значительно легче сравнивать между собой сходные элементы сигналов

Основные частотно-временные характеристики импульсно-тональных сигналов мало отличаются у разных особей; оценка степени их сходства была проведена при помощи критерия Манна — Уитни^**. На примере афалин из дельфинария «Коктебель» были выявлены только половые различия: звуки самцов были более низкочастотные и продолжительные.

Рис. 8. Сходные элементы, выделяемые в импульсно-тональных сигналах разных особей (дельфинарий «Коктебель»)

В отличие от свистов импульсно-тональные сигналы невозможно свести к некоторому конечному числу типов; внутри сигналов можно выделить элементы, которые повторяются в разных комбинациях. Сходные элементы могут встречаться и в составе сложных сигналов, и как самостоятельные простые сигналы; в репертуарах разных особей присутствуют сходные сигналы и их элементы (рис. 8).

Рис. 9. Схематичное изображение структуры акустического репертуара афалин: система свистов (слева) и система импульсно-тональных сигналов (справа)

Во время представлений и тренировок акустическая активность афалин угасает

Итак, у нас есть основания рассматривать категорию импульсно-тональных сигналов афалин как определенным образом организованную иерархическую систему. Исходя из вышеназванных свойств, она обладает некоторыми признаками коммуникативной системы открытого типа, к каковой относится человеческая речь. Основываясь на самых общих характеристиках любых языков коммуникации, можно предложить следующую совокупность критериев. Во-первых, сигналы по своим физическим характеристикам должны быть однотипными. Во-вторых, они должны продуцироваться всеми носителями языка. Впрочем, эти два признака могут быть присущи и обычным системам коммуникации животных (т.е. системам закрытого типа). Главной отличительной чертой коммуникативной системы открытого типа считается ее иерархичность, многоуровневость [21]. Сигналы, относящиеся к такой системе, можно разложить на элементы, из которых складываются более крупные единицы (а из последних — еще более крупные). Эти элементы, соответственно, должны встречаться в репертуарах всех особей, воспроизводящих сигналы. При увеличении объема «текста» могут периодически появляться одинаковые сигналы, причем чем они проще, тем больше вероятность их повторяемости. И наконец, единицы низшего уровня объединяются в конструкции более высокого уровня не произвольно: есть комбинации, воспроизводимые наиболее часто, а некоторые варианты, напротив, невозможны.

Следует отметить, что по большинству структурных свойств импульсно-тональные сигналы афалин вполне удовлетворяют названным критериям. В таком случае эти сигналы могут представлять значительно больший интерес, чем свисты. Принимая во внимание высокий уровень когнитивных способностей афалин, их социальную жизнь и сложные формы поведения, вполне можно допустить: коммуникативная система, сформировавшаяся у этих животных, значительно превосходит формы общения, имеющиеся у других видов млекопитающих.

Работа выполнена в рамках государственного задания ФАНО России (№ 0149-2018-0008).

Авторы глубоко признательны: А. И. Шаповалову (директору дельфинария «Коктебель») за предоставление оптимальных условий для проведения исследований, техническую и организационную помощь; А. Э. Азовцевой и Д. В. Цветковой (главным тренерам дельфинария «Коктебель») за неоценимую помощь в работе с дельфинами; Л. Б. Камаевой (директору Анапского дельфинария); В. Н. Калниболотскому (директору дельфинария «Артбухта», Севастополь); И. В. Масбергу (директору дельфинария Евпатории); М. А. Полякову (заведующему лабораторией морских млекопитающих Карадагской научной станции имени Т. И. Вяземского) за предоставленную возможность проведения работ в дельфинариях; А. С. Малышеву за изготовление и профилактику необходимой аппаратуры; А. П. и И. А. Холоденко за моральную и финансовую поддержку исследований.

Литература
1. Roth G., Dicke U. Evolution of the brain and intelligence // Trends of Cognitive Sciences. 2005; 9(5): 250–257. DOI: 10.1016/j.tics.2005.03.005.
2. Поведение и биоакустика дельфинов. Ред. В. М. Белькович. М., 1978.
3. Shane S. H., Wells R. S., Würsig B. Ecology, behavior and social organization of the bottlenose dolphin: a review // Mar. Mamm. Sci. 1986; 2(1): 34–63. DOI: 10.1111/j.1748-7692.1986.tb00026.x.
4. Крушинская Н. Л., Лисицына Т. Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983.
5. Herman L. M. Cognition and language competencies of bottlenosed dolphins // Dolphin cognition and behavior: A comparitive approach. Hillsdale, 1986: 221–252.
6. Kellogg W. N., Kohler R., Morris N. H. Porpoise sounds as sonar signals // Science. 1953; 117: 239–243. DOI: 10.1126/science.117.3036.239.
7. Лилли Дж. Человек и дельфин. М., 1965.
8. Вуд Ф. Г. Морские млекопитающие и человек. Л., 1979.
9. Панов Е. Н. Знаки, символы, языки. Коммуникация в царстве животных и мире людей. М., 2005.
10. Caldwell M. C., Caldwell D. K. Individualized whistle contours in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // Nature. 1965; 207: 434–435. DOI: 10.1038/207434a0.
11. Janik V. M., Slater P. J. B. Context-specific use suggests that bottlenose dolphin signature whistles are cohesion calls // Animal behavior. 1998; 56: 829–838. DOI: org/10.1006/anbe.1998.0881.
12. Tyack P. Whistle repertoires of two bottlenosed dolphins, Tursiops truncatus: mimicry of signature whistles? // Behav. Ecol. Sociobiol. 1986; 18: 251–257. DOI: 10.1007/BF00300001.
13. Smolker R., Pepper J. W. Whistle convergence among allied male bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops sp.) // Ethology. 1999; 105(7): 595–617. DOI: 10.1046/j.1439-0310.1999.00441.x.
14. McCowan B., Reiss D. The fallacy of «signature whistles» in bottlenose dolphins: a comparative perspective of «signature information» in animal vocalizations // Animal Behaviour. 2001; 62: 1151–1162. DOI: org/10.1006/anbe.2001.1846.
15. Luis A. R., Couchiho M. N., dos Santos M. E. A quantative analysis of pulsed signals emitted by wild Bottlenosed dolphins // PLOS One. 2016; 11(7): 1–11. DOI: org/10.1371/journal.pone.0157781.
16. McCowan B., Reiss D. Maternal aggressive contact vocalizations in captive Bottlenose Dolphins (Tursiops fruncatus): wide-band, low-frequency signals during mother / aunt-infant interactions // Zoo Biology. 1995; 14: 293–309. DOI: 10.1002/zoo.1430140402.
17. Blomqvist C., Amundin M. Hi-frequency burst-pulse sounds in agonistic / aggressive interaction in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // Echolocation in Bats and Dolphins. Thomas J. A., Moss C. F., Vater M. (eds.). Chicago, 2004.
18. Иванов М. П. Помехозащищенность акустической системы дельфина (эхолокация, ориентация, коммуникация) // Научная сессия памяти академика Л. М. Бреховских и проф. Н. А. Дубровского. М., 2009.
19. Агафонов А. В., Панова Е. М. Тональные сигналы (свисты) афалин (Tursiops truncatus) как система персонифицированных акустических коммуникативных сигналов // Журнал общей биологии. 2017; 78(1): 38–55.
20. Наумов Н. П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вопросы териологии. Успехи современной териологии. М., 1977: 93–110.
21. Солнцев В. М. Язык как системно-структурное образование. М., 1971.

^* Коэффициент энцефализации — мера относительного размера мозга: отношение фактической массы мозга к средней прогнозируемой массе тела млекопитающего данного размера; определяется сложной эмпирической формулой. Используется для приблизительной оценки когнитивных способностей животного. — Примеч. ред.

^** Критерий Манна — Уитни — статистический критерий, используемый для оценки различий между двумя независимыми выборками по уровню какого-либо признака, измеренного количественно. — Примеч. ред.