Приручение серой крысы

Римма Кожемякина,
младший научный сотрудник Института цитологии и генетики СО РАН
«Природа» №6, 2017

Серая крыса, или пасюк. Здесь и далее фото М. Ю. Коношенко

У серой крысы, или пасюка (Rattus norvegicus), репутация опасного, неприятного и весьма агрессивного создания, везде сопутствующего человеку и постоянно досаждающего ему. С другой стороны, именно серые крысы — родоначальники многочисленных пород и линий лабораторных или одомашненных крыс. Они стали наряду с лабораторными мышами популярными объектами самых разнообразных научных исследований, а также разводятся в качестве домашних питомцев. Это свидетельствует о чрезвычайной пластичности поведения вида R. norvegicus, его способности к существенным изменениям под влиянием естественного и искусственного отбора и к сравнительно быстрому одомашниванию. Таким образом, серая крыса считается одним из наиболее подходящих видов для изучения генетико-физиологических механизмов процесса доместикации [1].

Эксперименты по селекции серых крыс начались в 1970–1971 гг. под руководством П. М. Бородина в лаборатории эволюционной генетики нашего института. Диких пасюков ловили в различных районах Новосибирской обл., и к концу 1971 г. собралось 233 особи (117 самок и 116 самцов). Среди них были не только отловленные в природе, но и рожденные в виварии самками, которых поймали беременными. Эти животные послужили основателями трех популяций крыс.

Рис. 1. Оценка поведения серых крыс трех популяций в тесте «на перчатку». Левые столбики в каждой паре — самцы, правые — самки

В группы для селекции в двух направлениях отобрали 160 пасюков (по 80 самок и самцов) после оценки их поведения — оборонительной реакции на человека в тесте «на перчатку» по балльной шкале (от −4 до 4), в основу которой легли те же критерии, что при отборе серебристо-черных лисиц в эксперименте Д. К. Беляева [2]. Крысы с наименьшим проявлением агрессивно-трусливых реакций составили исходное поколение для селекции на доместикацию, а животные с выраженной оборонительной реакцией — для отбора в противоположном направлении (на поддержание и усиление агрессивности по отношению к человеку). В результате после нескольких поколений селекции были получены две группы серых крыс: ручные, которые не боятся человека и более толерантно, чем лабораторные, относятся к взятию их в руки, и агрессивные, для которых характерны враждебное отношение к человеку и высокий уровень внутривидовой агрессии самцов (рис. 1). Остальные крысы (36 самцов и 37 самок) стали основателями контрольной популяции, в которой отбор по поведению не проводился.

Важно отметить, что при формировании исходных поколений этих популяций учитывалось не только поведение, но и происхождение животных. Крыс, отловленных в одном и том же районе, как и однопометников, рожденных самками, которых поймали беременными, по возможности распределяли по всем трем группам, чтобы с самого начала разведения минимизировать вероятность близкородственных спариваний. Популяция, которая разводилась без отбора по поведению, поддерживалась только до 1989 г. [2].

С 1990 по 2012 г. селекцию продолжала вести И. Ф. Плюснина. К настоящему времени получено уже 88 поколений отбора в обоих направлениях, данные популяции разводятся методом неродственных скрещиваний. Поведение крыс ручной линии характеризуется полным отсутствием агрессивности по отношению к человеку и толерантностью при взятии в руки, у крыс агрессивной линии в тесте «на перчатку» отмечается агрессия в 100% случаев, причем средний балл агрессивности близок к максимальному [3].

Серая ручная крыса (слева), толерантная к человеку, и агрессивные самцы в тесте по изучению внутривидовой агрессии

Вариации окраски

Дикий тип окраски R. norvegicus — агути (agouti) с осветленным брюшком: волосы имеют серые основания и желтоватые кончики, на животе шерсть светлая. Одно из первых последствий доместикации — появление в шерстном покрове белой пятнистости (пегости) и возникновение новых окрасочных мутаций. Пегость у крыс образуется в результате мутаций, которые нарушают нормальную пигментацию. В числе последствий искусственного отбора на доместикационное поведение отмечено также осветление тона основной окраски волос. У грызунов за ослабление основной окраски отвечают гены agouti и extinction, поскольку они определяют количество и распределение пигментов (эумеланина и феомеланина) в волосе.

Отбор диких серых крыс по поведению привел к изменению в селекционируемых популяциях частоты рождаемости мутантных по окраске особей. При отборе на ослабление агрессивно-трусливых реакций на человека (на «ручное» поведение, или на доместикацию) возросла частота появления крысят с белой пятнистостью на брюшной стороне (пегостью). Белая пятнистость у пасюков обусловливается аллелями локуса hooded (капюшоном). Название этого главного локуса, детерминирующего белую пятнистость у крыс, происходит от характеристики экспрессии наиболее часто встречающегося мутантного аллеля. Голова крыс полностью окрашена, а на туловище и животе шерсть белая, за исключением полоски на спине, достигающей хвоста (на котором, однако, она может местами прерываться или полностью обрываться). Таким образом, хвост может быть не окрашен либо окрашен целиком, а может быть и пятнистым. Необходимо отметить, что с самого начала по ряду причин строгий учет появления крысят с вентральной пегостью проводился только с 30-го поколения отбора.

Но самое существенное отличие эффектов селекции в двух направлениях состоит в том, что при отборе на агрессивность при скрещивании стандартных по фенотипу серых крыс регулярно появляются гомозиготы по рецессивной мутации nonagouti, которые совсем не регистрировались в популяции ручных пасюков. Мутация non-agouti приводит к тому, что мех становится полностью черным из-за утраты способности к образованию в волосе желтого пигмента. В агрессивной же популяции первые черные крысята были потомками 25-го поколения отбора, они также зарегистрированы в 28-м. Начиная с 30-го поколения черные потомки появляются регулярно [2].

Морфометрический анализ параметров волос, влияющих на интенсивность окраски шерсти, показал, что в популяции диких крыс агути существует полиморфизм по основной окраске шерсти, т. е. имеются как светло-серые особи, так и темно-серые агути. Среди агрессивных животных преобладают темноокрашенные, а среди ручных — светлые. Связь эффектов отбора по поведению с модификациями окраски шерсти, вероятно, обусловлена изменениями нейрогормональных механизмов регуляции этих процессов [4].

Поведение серых крыс

Тревожность или страх? Изучение поведения ручных и агрессивных крыс было проведено на различных экспериментальных моделях, с использованием разных поведенческих тестов, таких как реакция на новое окружение, исследовательская активность и реакции страха или тревожности. Были использованы тесты «открытого поля» (open-field), «приподнятый крестообразный лабиринт» (elevated plus maze), «светло-темная камера» (light-dark box), «реакция вздрагивания» (startle response), а также тест на неофобию — поведение, при котором животные избегают новых предметов.

Исследовательская активность у крыс проявляется в осмотре новой среды, обнюхивании, вертикальной двигательной активности (rearing), заглядывании в различные отверстия, перемещении доступных объектов. Тревожность выражается в замирании, поиске убежища, паническом бегстве, дефекации. Стоит отметить, что традиционные подходы к оценке тревожности у животных в стандартных тестах часто не учитывают тип стратегии поведения в незнакомой ситуации, что затрудняет интерпретацию полученных данных.

Многочисленные исследования, проводимые на серых крысах, показали, что селекция на элиминацию и усиление агрессивности по отношению к человеку не только затронула признак, по которому велся отбор, но и изменила поведение крыс в ответ на разные типы стрессоров. С помощью различных тестов для изучения тревожности было показано, что селекция на отсутствие агрессивности по отношению к человеку привела к значительному ослаблению тревожности и усилению исследовательского поведения [5–7]. С использованием крыс четвертого и последующих поколений селекции было продемонстрировано, что доместицированные крысы характеризуются отсутствием неофобии [8].

Достоверные отличия в оценке тревожности между ручной и агрессивной линиями были обнаружены только в тесте «светло-темная камера». Под тревожностью этологи понимают защитный ответ организма на потенциальное присутствие угрозы (в отличие от страха, вызванного реальным угрожающим стимулом). Светло-темная камера состоит из двух частей: темная часть — из винипласта, светлая — из прозрачного оргстекла. Для возможности перехода из светлой части в темную имеется отверстие диаметром 7 см на высоте 5 см от пола. Животное помещали в светлую часть камеры носом к отверстию. Светлую часть дополнительно освещала лампа в 200 Вт. Более тревожные животные предпочитают находиться в темном отсеке (рис. 2).

Рис. 2. Поведение серых крыс в тесте «светло-темная камера». Ручные крысы (синие столбики) реже, чем агрессивные (красные), заходят в темный отсек и меньше времени там проводят

Площадка открытого поля представляет собой круглую белую арену диаметром 1 м, равномерно освещенную и огороженную непрозрачной стенкой высотой 45 см. Каждая крыса переносится из домашней клетки на площадку открытого поля в переносном пенале, который ставится в центр арены. Крысу высаживают на площадку, убирая выдвижной пол пенала. Продолжительность теста 5 мин. В этом тесте ручные крысы отличаются от агрессивных пониженной эмоциональностью (вегетативная реакция дефекации) и преобладанием исследовательского поведения над реакциями избегания и замирания [6, 9]. Агрессивные особи превосходили ручных по числу пересеченных ими отсеков при локомоции. Усиленная двигательная активность агрессивных крыс рассматривается как проявление паники, вызванной страхом.

Для исследования уровня испуга определяли выраженность рефлекса вздрагивания (startle-реакции), вызванного акустическим сигналом. Через 3 мин после помещения крысы в аппарат подавалось четыре акустических сигнала с интервалом 30 с. Ручные крысы характеризуются в три раза меньшей амплитудой рефлекторной реакции вздрагивания, чем агрессивные, и большей скоростью угасания этого рефлекса, а значит, меньшей выраженностью эмоционального состояния страха (рис. 3) [10].

Рис. 3. Экспрессия startle-реакции ручных (синий цвет) и агрессивных (красный) крыс [10]. Слева — усредненные значения, справа — динамика при повторных тестированиях

Особый интерес представляют сдвиги в сроках формирования поведения у ручных и агрессивных крыс. В дикой популяции открытие наружных слуховых проходов и глаз у крысят отмечается на 13–15-й день после рождения. Но в процессе отбора на доместикационное поведение животных многие физиологические и морфологические параметры сдвинуты в развитии. Так, у ручных и агрессивных крысят глаза и уши открываются к 18-дневному возрасту, когда происходит становление локомоторной активности, что позволяет адекватно реагировать на окружающую среду.

Рис. 4. Уровень исследовательских реакций у ручных и агрессивных крыс в разном возрасте [7]

Изучение исследовательского поведения проводилось у крысят в возрасте 18, 21, 28 и 45 сут. Крысята до месячного возраста помещались в специальные клетки из непрозрачного материала с двумя рядами отверстий в крышке (по три отверстия в каждом ряду). Тестирование 45-дневных крысят проводили в аналогичных клетках, но большего размера. Уровень исследовательской активности оценивался по количеству обследований отверстий (высовываний носа) в тесте (holeboard test). В возрасте 28 и 45 дней число обследованных отверстий в тесте на исследовательскую активность у ручных крыс резко возрастает по сравнению с более ранним возрастом (рис. 4). У агрессивных же наблюдается лишь небольшое усиление этой активности в 28-дневном возрасте [9].

Способность к обучению. Животные, попадая в неволю, становятся менее зависимы от хищников, от наличия воды и пищи, от климата и т. д., что в конечном счете резко обедняет их средовое окружение и снижает адаптивные возможности. Неволя — источник множества стрессовых условий: ослабления физической нагрузки, необходимости сопротивляться новым инфекциям, депривации естественных релизинг-стимулов, изменений в пище и источниках воды, скученности или, наоборот, изоляции и т. д. [11–13].

Несомненно, важную роль при успешной доместикации большинства видов животных играет опыт, приобретенный в ходе обучения. Можно ожидать, что в процессе одомашнивания их способность к обучению будет повышаться. Этому может способствовать и повышение роли поисковой фазы поведенческого акта, которая у домашних животных приобретает большую независимость от завершающей стадии [14]. Однако экологическая ситуация, складывающаяся в каждый конкретный момент для животных природных популяций, сложнее и разнообразнее, чем стандартные условия неволи. Неслучайно поэтому способность к решению задачи на экстраполяцию у некоторых видов доместицированных и лабораторных животных ниже, чем у представителей тех же видов, обитающих в природе. Что же касается способности к обучению, то данные сравнительного анализа более чем скудны. Имеется лишь небольшое число таких исследований: лабораторные крысы оказались более способны к решению задач, чем дикие, у которых отмечались стереотипные двигательные реакции и резко выраженная неофобия [15–17].

Нет сомнений в том, что на первых этапах одомашнивания человек и антропогенная среда были для животных стрессирующими факторами, и отбор на доместикацию по существу своему был отбором на ослабление эмоциональных реакций страха и агрессии на эти факторы. Поэтому логично предположить, что способность к обучению, тестируемая в стрессовых ситуациях, будет выше у домашних животных, чем у исходного дикого типа.

На крысах 64-го поколения отбора проводилось исследование, в котором анализировалась способность к обучению в водном тесте Морриса: животное обучается находить скрытую под водой платформу. Сам аппарат представляет собой круглый плавательный бассейн диаметром 150 см, наполненный водой (забеленной молоком) до высоты 37 см. Условно бассейн был разделен на четыре равных сектора. Невидимая платформа (высотой 34 см и 10 см в диаметре) устанавливалась в центре одного из секторов. Сверху на платформу прикреплялась металлическая сетка, на которой животное находилось, когда добиралось до нее. На ближайших к бассейну стенах были развешаны картинки, которые, также как и находящиеся в комнате оборудование, могли служить пространственными ориентирами.

Обучение каждого животного состояло из четырех попыток ежедневно в течение семи дней. Для этого животное опускали в воду последовательно из четырех равноудаленных точек, изменяя место старта (первое помещение в бассейн) в случайном порядке, и сохраняли последовательность помещения в бассейн для всех животных. Крысе позволялось плавать в течение 70 с. Независимо от того, нашло ли животное платформу само или его туда направили, оно находилось на платформе 20 с. Затем животное вынимали из бассейна, обсушивали и помещали в переносную клетку, а через 10–12 мин повторяли процедуру обучения. На восьмой день проводили тестирование прочности следа пространственной памяти в отсутствие платформы.

С помощью данного теста показано, что ручные и агрессивные крысы способны к пространственному обучению. Ручные самцы успешнее агрессивных справляются с поиском скрытой под водой платформы, и уже со второго дня обучения их плавание начинает приобретать целенаправленный характер, в то время как у агрессивных животных это наблюдается на пятый день обучения (рис. 5). Вероятно, в процессе обучения в водном тесте Морриса, процедура которого, несомненно, носит аверсивный характер, агрессивные животные испытывают более сильный испуг. В результате агрессивные крысы, особенно на начальных этапах обучения, существенно превосходят ручных по времени плавания на периферии бассейна, что, видимо, затрудняет у них процесс формирования пространственного представления (о расположении платформы). Подтверждение того, что ручные крысы испытывают меньший страх, чем агрессивные, получены при изучении исследовательской активности животных. Ручные крысы, добравшись до платформы, принимают вертикальные позы, активно исследуя окружающую среду, что практически не наблюдается у агрессивных животных, которые сидят, прижимаясь к платформе. Тем не менее все крысы запомнили положение платформы: результаты теста на прочность следа памяти после окончания обучения, когда платформа была убрана из бассейна, показали, что животные обеих линий достоверно больше времени плавали в том секторе, где она ранее находилась. Однако у агрессивных крыс это время было достоверно меньше, чем у ручных, — возможно, из-за их повышенной реакции на изменившуюся ситуацию. Нельзя исключить и того, что ручные крысы благодаря их более успешному обучению, чем у агрессивных, лучше запомнили положение платформы.

Рис. 5. Серая крыса при проведении водного теста Морриса (фото автора). Справа — время поиска платформы ручными и агрессивными крысами в этом тесте

Таким образом, отбор на доместикацию существенно повысил исследовательскую мотивацию и снизил реакцию страха в незнакомой обстановке, обеспечив более высокую толерантность ручных крыс по отношению не только к человеку, но и к окружающей незнакомой среде. Усиление роли поведенческой адаптации у крыс ручной линии ярко проявляется в повышенной способности к пространственному обучению в тесте Морриса и к выработке рефлекса пассивного избегания [5].

Внутривидовая агрессия^*. На современном этапе селекции вопрос влияния доместикации на внутривидовое поведение серых крыс представляет особый интерес, но до настоящего времени оставался малоизученным. Среди естественных форм внутривидового агрессивного поведения животных выделяются: агрессия доминанта для установления и поддержания социальной иерархии у социальных видов посредством агрессивных актов, поз и демонстраций; территориальная агрессия для защиты собственной территории; материнская агрессия, направленная на защиту потомства; агрессия, вызванная страхом в ответ на нападение другой особи; агрессия, вызванная раздражением в ответ на неожиданные или неприятные условия.

До 30-х поколений селекции было показано, что отбор на отсутствие защитной агрессии по отношению к человеку не вызвал изменения внутривидовой межсамцовой агрессии и агрессии хищника, однако ослабил агрессию, вызванную электрическим током [8]. И это согласуется с вектором отбора! Известно, что на современном этапе отбора у серых крыс произошло существенное изменение медиаторных и гормональных систем, тесно связанных с агрессивным поведением. Таким образом, созрела необходимость изучить влияние отбора по поведению на различные виды внутривидовой межсамцовой агрессии, а также провести сравнения с природными дикими крысами, не подвергавшимися направленной искусственной селекции. В качестве контроля были использованы крысы дикого типа из неселекционированной популяции 3–7-го поколений содержания в условиях вивария. Эти особи происходили от диких серых крыс, отловленных в окрестностях новосибирского Академгородка в 2005–2007 гг. Были пойманы две самки и три самца, которые дали потомство, послужившее основой для разведения неселекционированной популяции крыс дикого типа, условно называемых дикими, для сравнения с селекционированными линиями крыс на современном этапе отбора.

Для изучения внутривидовой межсамцовой агрессии использовались методики, которые широко применяются при исследовании данного вопроса: тест «резидент — интрудер» (resident — intruder) в домашней клетке и тест на межсамцовую агрессию в незнакомой. За неделю до поведенческого тестирования крыс рассаживали в клетки по одной особи. В качестве «интрудеров» были использованы неагрессивные самцы лабораторных крыс линии Вистар.

Результаты данных работ свидетельствуют, что длительный отбор серых крыс на отсутствие агрессивности по отношению к человеку привел к ослаблению внутривидовой агрессии самцов. При этом ручные самцы характеризовались значительным ослаблением внутривидовой межсамцовой агрессии по сравнению и с агрессивными, и с неселекционированными крысами. Агрессивное межсамцовое взаимодействие включает в себя разные поведенческие реакции, которые либо заканчиваются активными действиями «резидента» с нанесением физических повреждений в виде укусов и ран, либо связаны с демонстрацией агрессивных намерений [18]. К последним часто относят боковые позы угрозы, которые могут наблюдаться без наличия атаки и других элементов агрессивного поведения. Такие элементы поведения, как атака, вертикальная стойка, удар задней лапой, преследование, опрокидывание на спину, агрессивный груминг, тесно связаны между собой и в процессе агрессивного взаимодействия «резидента» и «интрудера» сменяют друг друга.

Агрессивные взаимодействия наблюдались у крыс всех генотипов, но в большей степени были выражены у неселекционированных и агрессивных (рис. 6). Более того, территориальная агрессия ручных крыс в тесте «резидент — интрудер» характеризуется в большей степени проявлением боковых поз угрозы. Данный тип поведения сам по себе не наносит физического вреда оппоненту и представляет собой лишь начальный элемент адаптивной агрессии нападения. Демонстрация агрессивных намерений дает оппоненту возможность избежать физической конфронтации путем бегства или проявления субмиссивного (зависимого) поведения [19, 20].

Рис. 6. Агрессивное поведение диких (серые столбики), агрессивных (красные) и ручных (синие) крыс в тесте «резидент — интрудер». Выяснилось, что продолжительность конфронтаций и число типов агрессивного поведения (I — атак, II — преследований, III — ударов задними лапами, IV — вертикальных поз) больше, а латентный период первого агрессивного взаимодействия меньше у диких и агрессивных крыс по сравнению с ручными. При этом ручные крысы обычно проявляют агрессию, демонстрируя боковые позы угрозы (указано в % от времени агрессивного поведения)

В целом агрессивное поведение ручных, агрессивных и диких самцов при тестировании в незнакомой клетке отличается от территориальной агрессии в тесте «резидент — интрудер» увеличением латентного периода и представлено меньшим спектром поведенческих паттернов, что свидетельствует, по-видимому, о более слабом проявлении межсамцовой агрессии на незнакомой территории, чем при защите своей собственной.

В то же время отбор на отсутствие агрессии по отношению к человеку не сопровождался изменением агонистического репертуара — сложного комплекса действий, наблюдаемого во время конфликтов между особями одного вида и включающего взаимные угрозы, нападения на соперника, бегство от него, преследования и демонстрации подчинения. Подтверждением данного факта стали результаты экспериментов с использованием ручных и агрессивных самцов в качестве оппонентов в тесте «резидент — интрудер», а также взаимодействие ручных и агрессивных самцов в тесте на межсамцовую агрессию в незнакомой клетке. Известно, что поведение «интрудера» может оказывать существенное влияние на поведение «резидента» [21, 22]. Например, самец-«резидент», как правило, перестает атаковать, если оппонент замирает или принимает позу подчинения. Был проведен сравнительный анализ территориальной агрессии в тесте «резидент — интрудер» ручных и агрессивных самцов при взаимодействии с «интрудерами» линии Вистар, ручными и агрессивными. Более существенное влияние генотип «интрудера» оказал на поведение «резидентов» ручной линии. Хотя ручные крысы характеризуются ослаблением внутривидовой агрессии, при взаимодействии в различных тестах с агрессивным оппонентом они проявляют такую же сильную агрессию, как крысы агрессивной линии. Полученные результаты хорошо согласуются с известными литературными данными [17, 23, 25]. Так, первые исследования, посвященные сравнению межсамцовой агрессии диких и лабораторных крыс, свидетельствовали, что их агонистический репертуар не различается [17, 25]. Однако агрессия, свойственная диким крысам и сопровождающаяся высоким уровнем агрессивных столкновений (с нанесением ран), у лабораторных крыс может быть вызвана только сильными стрессирующими воздействиями [17, 25] или взаимодействием с высокоагрессивным оппонентом. Усиление агрессии у ручных самцов при взаимодействии с оппонентами агрессивной линии, а также отсутствие достоверных различий в поведении ручных и агрессивных самцов при подсаживании к ним самца агрессивной линии подтверждают и уточняют гипотезу, согласно которой доместикация сопровождается ослаблением межсамцовой агрессии и повышением порога агрессии [17, 26].

Материнское поведение

Вопрос средового программирования фенотипического развития в настоящее время приобретает все большую актуальность. Пионерные работы Левина и Дененберга показали, что даже незначительные изменения средовых условий в ранний период развития крыс могут иметь длительные последствия для формирования оборонительного поведения эмоциональности и стресс-реактивности [27, 28]. В этот период важную роль в развитии адаптивных способностей потомства играет материнская забота. Проблема заключается в том, чтобы определить точную природу взаимосвязи генотипа и раннего материнского поведения для установления причин фенотипических различий у потомства.

При изучении материнского поведения выделяют различные типы поведения, связанные не только со вскармливанием потомства, но и с индивидуальными реакциями вне гнезда [29]. В описание материнского поведения входит также тип вскармливания, от которого зависит уровень молокоотдачи, и наличие контактов матери с крысенком. Тактильная стимуляция со стороны матери посредством вылизывания и чистки регулирует физиологию крысенка и оказывает воздействие на развитие нервной системы [30]. Различия среди самок по интенсивности этой формы материнского поведения (как и по типу вскармливания) оказывают влияние на развитие индивидуальных особенностей поведенческих ответов на стресс у потомства [31, 32].

В целом самки ручной и агрессивной линий демонстрируют более низкий уровень материнской заботы по сравнению с неселекционируемыми самками. Вероятно, последние сохраняют высокую тревожность в период лактации, что заставляет их больше времени находиться в гнезде за весь период наблюдений и кормить с высокой частотой в позе «арка» (стоить отметить, это самая напряженная поза, требующая наибольших энергетических затрат от самки). Известно, что кормящая крыса выделяет молоко порциями, а не непрерывно, и кормление в такой позе в большинстве случаев свидетельствует о периодах максимального выделения молока. В то же время для неселекционированных самок характерна низкая частота вылизывания крысят, что связано, по-видимому, с тем, что матери реже выходят и, соответственно, реже возвращаются в гнездо (рис. 7).

Рис. 7. Динамика материнского поведения агрессивных, ручных и неселекционированных крыс в первые три недели вскармливания: слева — частота нахождения самки за пределами гнезда (указано в % от общего числа наблюдений); справа — частота вылизывания / умывания крысят (в % от числа наблюдений, когда самка находилась в гнезде)

Не менее значимое влияние оказывают различные воздействия в ранний постнатальный период — сразу после рождения. Влияние постнатальной среды главным образом опосредуется через влияние матери. Чтобы изучать влияние постнатальной материнской среды, обычно потомство одной самки передают для вскармливания и воспитания другой (перекрестное воспитание). Перекрестное воспитание широко используется для исследования роли генетических и средовых факторов в формировании поведения и стрессорной реактивности. С помощью этого метода было показано, что при отборе на различные свойства поведения одни поведенческие особенности детерминируются только генотипом, а в другие — существенный вклад вносят материнские факторы. Перекрестное воспитание не оказало существенного влияния на исследуемые в настоящей работе поведенческие реакции (поведение по отношению к человеку, исследовательская реакция и амплитуда startle-реакции) у серых крыс. Эффекты перекрестного воспитания зависят от генотипа крысят.

Вылизывание / умывание крысят матерью. Фото автора

Таким образом, все полученные на этой модели к настоящему времени результаты ярко свидетельствуют о том, что движущая сила эволюционного преобразования животных в процессе одомашнивания — отбор по поведению, отбор на ослабление и последующую элиминацию агрессивно-оборонительных реакций на человека. Безусловно, в рамках данной статьи невозможно представить все полученные материалы, накопленные разными исследователями. Эксперимент по доместикации серой крысы еще раз подтвердил концепцию Д. К. Беляева: важнейший фактор эволюции — отбор по поведению.

Работа поддержана бюджетным финансированием по государственному заданию Минобрнауки России (проект 0324-2016-0002).

Литература
1. Кожемякина Р. В., Коношенко М. Ю., Сахаров Д. Г. и др. Сравнительный анализ поведения в тесте открытого поля диких крыс (Rattus norvegicus) и серых крыс, прошедших длительный отбор на толерантное и агрессивное поведение // Журн. высш. нервн. деят. им. И. П. Павлова. 2016. Т. 66. № 1. С. 92–102.
2. Trut L. N., Plyusnina I. Z., Prasolova L. N. Mutations hooded and nonagouti in the Norway rat Rattus norvegicus: Effects of selection for behavior and photoperiod // Rus. J. Genet. 2000. V. 36. № 6. P. 668–676.
3. Plyusnina I. Z., Oskina I. N., Tibeikina M. A. et al. Cross-fostering effects on weight, exploratory activity, acoustic startle reflex and corticosterone stress response in Norway gray rats selected for elimination and for enhancement of aggressiveness towards human // Behav. Genet. 2009. V. 39. P. 202–212.
4. Прасолова Л. А., Оськина И. Н., Плюснина И. З. Плейотропный эффект отбора по поведению на окраску шерсти серых крыс (Rattus norvegicus) // Генетика. 2013. Т. 49. № 2. С. 244–250.
5. Лоскутова Л. В., Дубровина Н. И., Плюснина И. Ф. Типологические особенности поведения и памяти у крыс-пасюков, селектированных на отсутствие агрессии к человеку // Журн. высш. нервн. деят. им. И. П. Павлова. 2003. Т. 53. № 6. С. 739–745.
6. Плюснина И. З. Двигательная активность — исследование или «паника»? // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. С. 84.
7. Plyusnina I., Oskina I. Behavioral and adrenocortical responses to open-field test in rats selected for reduced aggressiveness toward humans // Physiol. Behav. 1997. V. 61. P. 381–385.
8. Naumenko E. V., Popova N. K., Nikulina E. M. et al. Behavior, adrenocortical activity, and brain monoamines in Norway rats selected for reduced aggressiveness towards man // Pharmacol. Biochem. Behav. 1989. V. 33. P. 85–91.
9. Плюснина И. З., Оськина И. Н., Никулина Э. М. и др. Вектор отбора и онтогенетические закономерности формирования поведения при доместикации серых крыс // Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1149–1154.
10. Попова Н. К., Барыкина Н. Н., Плюснина И. З. и др. Экспрессия реакции испуга у крыс, генетически предрасположенных к разным видам защитного поведения // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1999. Т. 85. № 1. С. 99–104.
11. Price E. O., King J. A. Domestication and adaptation // Adaptation of Domestic Animals / Ed. E. S. E. Hafez. Philadelphia, 1968. P. 34–45.
12. Hediger H. Wild Animals in Captivity. N.Y., 1964.
13. Scott M. D., Causey K. Ecology of feral dogs in Alabama // J. Wildlife Manag. 1973. V. 37. P. 253–265.
14. Thorpe W. H. Learning and Instinct in Animals. L., 1963.
15. Bamber R. T., Boice R. The labyrinth method of comparing wild and domestic rats: History revisited // Psychonom. Sci. 1972. V. 29. P. 161–163.
16. Boice R. Effect of domestication on avoidance learning in the wild rat // Psychonom. Sci. 1970. V. 18. P. 13–14.
17. Boice R. Some behavioral tests of domestication in Norway rats // Behaviour. 1972. V. 3–4. P. 198–231.
18. Пошивалов В. П. Этологический атлас для фармакологических исследований на грызунах (мыши, крысы). М., 1978.
19. Blanchard R. J., Blanchard C. D. Aggressive behavior in the rat // Behav. Biol. 1977. V. 21. P. 197–224.
20. Blanchard R. J., Wall M. P., Blanchard C. D. Problems in the study of rodent aggression // Hormones and behavior. 2003. V. 44. P. 161–170.
21. Lucion A. B., de Almeida R. M. M. Role of the intruder in the aggressive behaviour of colonies of wild rats (Rattus norvegicus) // Animal Models in Psychopharmacology, Advances in Pharmacological sciences. Basel, 1991. P. 347–356.
22. Takahashi L. K., Blanchard R. J. Attack and defense in laboratory and wild Norway and black rats // Bahav. Proc. 1982. V. 7. P. 49–62.
23. Blanchard R. J., Fukunaga K., Blanchard D. C., Kelley M. J. Conspecific aggression in the laboratory rat // J. Compar. Physiol. Psychol. 1975. V. 89. P. 1204–1209.
24. Boice R. Domestication // Psycol. Bull. 1999. V. 80. P. 215–230.
25. Price E. O. Behavioral aspects of animal domestication // Quart. Rev. Biol. 1984. V. 59. № 1. P. 1–32.
26. Hale E. B. Domestication and the evolution of behavior // The behavior of domestic animals / Ed. E. S. E. Hafez. Baltimore, 1969. P. 22–45.
27. Levine S. Infantile experience and resistance to physiological stress // Science. 1957. V. 126. P. 405.
28. Denenberg V. H., Brumaghim J. T., Haltmeyer G. C. et al. Increased adrenocortical activity in the neonatal rat following handling // Endocrinology. 1967. V. 81. P. 1047–1052.
29. Myers M. M., Brunelli S. A., Squire J. M. et al. Maternal behavior of SHR rats and its relationship to offspring blood pressure // Dev. Psychobiol. 1989. V. 22. P. 29–53.
30. Levine S. Maternal behavior as mediator of pup adrenocortical function // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1994. P. 260–275.
31. Francis D., Diorio J., LaPlante P. et al. The role of early environmental events in regulating neuroendocrine development. Moms, pups, stress, and glucocorticoid receptors // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1996. V. 794. P. 136–152.
32. Liu D., Diorio J., Tannenbaum B. et al. Maternal care, hippocampal glucocorticoid receptors, and hypothalamic-pituitary-adrenal responses to stress // Science. 1997. P. 1659–1662.

^* Автор благодарит М. Ю. Коношенко за предоставленный материал своей диссертации к этому разделу.