Рыбы в горных озерах бассейна Амура

Александр Антонов,
кандидат биологических наук,
Институт водных экологических проблем ДВО РАН (Хабаровск)
«Природа» №2, 2017

В бассейне Амура преобладает горный рельеф: низкие и средневысотные горы занимают здесь более 60% [1]. В верховьях реки расположены Хэнтей-Чикойское нагорье, Яблоновый и Даурский хребты, в других частях — хребты Становой, Буреинский, Баджальский, Сихотэ-Алинь и т. д. В этих живописных районах находятся десятки озер, и в некоторых из них обитают рыбы. Исследование ихтиофауны горных районов имеет важное значение для выяснения не только ее разнообразия, но и путей ее формирования, особенностей экологии, распространения отдельных видов и их охраны.

Расположение озер, в которых обнаружены рыбы: 1 — Букукунское, 2 — Оконон, 3 — Корбохон, 4 — Большой Сулук, 5 — Перевальное

До недавнего времени о рыбах, населяющих горные озера бассейна Амура, упоминалось лишь в двух публикациях, да и в тех говорилось только о хариусах [2, 3]. Так, в работе Г. Л. Карасева указано, что в бассейне Верхнего Амура амурский хариус (Thymallus arcticus grubii) может встречаться в «...гольцовых озерах, образованных сбросами и завалами» [2, с. 70]. Известный исследователь хариусовых рыб Евразии Е. А. Зиновьев отмечает, что этот хариус в озерах бассейна Амура образует «озерную форму» [3, с. 388]. Учитывая, что хариусы здесь обитают в горных и полугорных реках, можно предполагать, что Зиновьев имеет в виду, скорее всего, горные озера. Однако ни их названий, ни их координат оба автора не указывают. Забегая вперед, замечу, что мне не удалось встретить амурского хариуса ни в одном из обследованных горных озер и, полагаю, что он вообще не может в них обитать длительное время в силу своей экологической специфики.

Известно, что горная ихтиофауна, по сравнению с равнинной, более специализирована и менее устойчива к изменениям среды [4]. Горные районы бассейна Амура в последние десятилетия подвергаются активному освоению — здесь разрабатываются месторождения полезных ископаемых, строятся ГЭС и формируются водохранилища, прокладываются автомобильные и железные дороги, вырубаются леса, активно развивается рыболовный туризм. Все это отрицательно влияет на разнообразие рыб.

В период с 1996 по 2015 г. в различных частях бассейна Амура мы обследовали 11 сравнительно крупных горных озер (площадью более 2 га): Букукунское (в бассейне р. Онон), Оконон (в бассейне р. Зея), Корбохон, Медвежье и озеро без названия (все в бассейне р. Бурея), группу озер в бассейне р. Амгунь: Омот, Большой Сулук, Крестовое, Горное, Перевальное и безымянное в истоке р. Эбкан. Рыбы были обнаружены только в пяти из них.

Озеро Букукунское — жемчужина Забайкалья. Сентябрь 2007 г.

Букукунское (обследовано в сентябре 2007 г.) — одно из самых больших, глубоких и высоко расположенных озер в российской части бассейна Амура. Оно находится на территории Сохондинского биосферного заповедника у подножья гольца Сохондо на высоте 1884 м, в истоке р. Букукун в бассейне р. Онон. Это красивейшее ледниково-моренное озеро сформировалось примерно 10–12 тыс. лет назад. Его площадь — 58 га, длина — около 1,6 км, ширина — 0,5 км, глубина — до 33 м [5]. На северо-востоке в озеро впадает ручей, на западе — берет начало р. Букукун. Поверхностный сток из озера прослеживается примерно на протяжении 100 м; далее, на расстоянии около 1,5 км, вода течет под валунами, а затем снова выходит на поверхность. На этом участке русло заросло травами и кустарниками, что свидетельствует о том, что оно очень редко заполняется водой.

В Букукунском озере обнаружено два вида рыб: ленок тупорылый (Brachymystax tumensis) и подкаменщик амурский (Cottus zsanaga), что составляет лишь половину видов, встречающихся в верховьях р. Букукун. В ее верхнем течении в летний период кроме этих видов обитают амурский хариус и голец сибирский (Barbatula toni). Казалось бы, они должны быть и в озере, но их там нет, и причины того неясны. Возможно, хариус не поднимается в самые истоки р. Букукун. По сообщениям сотрудников Сохондинского заповедника, он встречается в реке лишь в 15–20 км ниже озера, а выше, вероятно, не обитает (Г. Н. Слесаренко, личное сообщение). Голец сибирский, по нашим наблюдениям, летом может подниматься очень высоко в истоки типичных горных рек. Он найден и в некоторых других горных озерах (Корбохон, Перевальном), но в данном случае этот вид по непонятным причинам не смог заселить озеро. Наиболее обычен в озере ленок, который отличается от своего сородича, обитающего в реке, более низким телом и большими ртом, головой и глазами. В период нереста рыбы образуют стаи и концентрируются в истоке р. Букукун. Нерест ленка на озере — уникальное явление и важный объект экологического туризма в заповеднике.

Скорее всего, озерные популяции ленка и подкаменщика в существенной степени изолированы от речных. В настоящее время проникновение этих видов в озеро затруднено, так как поверхностный сток, напомню, отсутствует на значительном протяжении.

Озеро Корбохон, исток ручья Корбохон. Июнь 2011 г.

Другое озеро, в котором найдены рыбы, — Корбохон — расположено на территории Буреинского заповедника, в бассейне р. Левая Бурея на западном склоне хребта Дуссе-Алинь на высоте около 1250 м. Мне удалось побывать там несколько раз (в 1996, 2002, 2006 и 2011 гг.) и хорошо его исследовать. Озеро имеет ледниковое происхождение, о чем свидетельствует морена, окаймляющая его с юга [6]. Размеры составляют около 600×400 м, глубина достигает 14 м [7]. С севера в озеро впадает ручей; с юга вытекает, прорезая морену, одноименный ручей. В его русле, в нескольких километрах ниже озера, есть участок с водопадами высотой до 1 м. В прошлом ручей был более многоводным. Ситуация изменилась, когда верхняя часть его водосбора, лежащая выше озера, была перехвачена соседним ручьем — Водопадным, относящимся к бассейну р. Амгунь, и размер водотока существенно сократился [6]. В озере обитают два вида рыб: тупорылый ленок и голец сибирский.

Тупорылый ленок из озера Корбохон. Июнь 2006 г.

Впервые о рыбе из этого озера упоминалось в Проекте организации заповедника [8]. Тогда новосибирские проектировщики (среди них не было ихтиологов), обнаружив в озере ленка, ошибочно определили его как «форель, видовая принадлежность которой пока неясна» [8, с. 11]. Несомненно, они заблуждались. Какие форели могут быть в горах Дуссе-Алиня, в истоках Буреи? Позже хабаровский путешественник и тележурналист А. Черкасов снял фильм, где показал этого ленка — на разноцветном осеннем ковре лежали небольшие красивые пучеглазые рыбки. Затем у меня были встречи с геологами, рыболовами, охотниками, и некоторые из них сообщали, что подобные большеглазые ленки обитают и в других горных озерах.

Вселение ленка и гольца в озеро Корбохон произошло, скорее всего, из р. Левая Бурея после последнего оледенения. Вытекающий из озера ручей Корбохон в этот период, до перехвата его верховий ручьем Водопадным, был, вероятно, многоводным, что позволило рыбам проникнуть в озеро. Эти же виды обитают и в вытекающем из озера ручье Корбохон в 12–15 км ниже озера, а кроме них здесь в летнее время встречаются три вида хариусов — буреинский (Th. burejensis), амурский и байкало-ленский, или просто ленский (Th. baicalo-lenensis, или Th. sp.^*), и амурский подкаменщик. Но в озере хариусов и подкаменщика нет, что, видимо, обусловлено в основном наличием водопадов в русле ручья.

Озерные популяции ленка и гольца в существенной степени изолированы от речных. Суровость условий и изоляция отразилась на облике ленка, населяющего озеро. Он, как и ленок из озера Букукунского, существенно отличается от представителей этого вида из рек, в том числе и из р. Левая Бурея, куда впадает ручей Корбохон. Для озерного экотипа ленка в бассейне Амура, по сравнению с речными рыбами, в целом характерна большеглазость, что в первую очередь обусловлено суровостью условий. Анализ индекса отношения диаметра глаза к длине тела и головы показал, что у корбохонского ленка самые большие глаза среди озерных ленков бассейна Амура [14].

Третье заселенное рыбами озеро — Большой Сулук (обследовано в сентябре 2002 г.) лежит на высоте 1330 м в истоке р. Сулук (одного из истоков р. Амгунь) на восточном склоне Буреинского хребта. Его размеры 1300×450 м, глубина 30,8 м [15] (по другим данным — 28,5 м); происхождение связано с тектоническими процессами [16]. На юго-западе в него впадает ручей, на юге вытекает р. Сулук. Озеро интересно тем, что имеет два стока в противоположные стороны [15]. Основной (поверхностный) сток осуществляется через р. Сулук, второстепенный (подземный) — через морену, «коренную дамбу» на северо-восточном берегу озера и далее через р. Сулук-Макит, приток р. Амгунь второго порядка. В этом озере обнаружены те же виды, что и в удаленном от него более чем на 2000 км озере Букукунском, — ленок и подкаменщик. В р. Сулук, примерно в 2 км ниже озера, кроме ленка и подкаменщика найдены голец сибирский и хариус желтопятнистый (Th. grubii flavomaculatus). Для этих рыб в русле реки нет препятствий, однако в озере они не обитают. Отсутствие хариуса, по-видимому, обусловлено его высокой реофильностью; причины отсутствия гольца, как и в озере Букукунском, неясны.

Озеро Большой Сулук. Сентябрь 2002 г.

Озеро Перевальное расположено в труднодоступном районе бассейна р. Амгунь. Оно находится в межгорном понижении хребта Меванджа на высоте около 900 м у водораздела бассейнов рек Нимелен (крупнейшего притока р. Амгунь) и Тугур. Размеры его 900×400 м; максимальная глубина, измеренная нами, составила всего 4,5 м. В северо-восточную часть озера впадает ручей, из южной вытекает приток р. Нимелен второго порядка. По предположению геоморфолога В. И. Готванского, принимавшего участие в экспедиции, понижение, в котором расположено озеро, представляет собой остатки древней долины протекавшей здесь ранее достаточно крупной реки. Вероятно, это стало причиной сравнительно высокого уровня видового разнообразия рыб в этом озере — здесь найдено четыре вида. Кроме ленка, подкаменщика и гольца, характерных обитателей других озер, был обнаружен амурский гольян (Rhynchocypris lagowskii). При этом он не найден в вытекающем из озера типичном горном ручье с большими уклонами русла. Это первая находка вида в горных озерах бассейна Амура. Обитание в озере Перевальном сравнительно большого числа видов, по-видимому, обусловлено более низким его расположением и историей формирования. Скорее всего, гольян в озере — реликт, остаток прежней ихтиофауны протекавшей здесь в прошлом реки, а озеро для него выполняет роль рефугиума.

Озеро Перевальное. Август 2006 г.

Таинственный Оконон (о нем упоминал известный писатель-топограф Г. А. Федосеев) в бассейне р. Зея удалось обследовать в июне-июле 2014 г. Это озеро лежит на высоте 1323 м на южном склоне Станового хребта, у восточной границы Окононского плато в верховьях р. Малый Оконон. Оно, вероятно, имеет тектоническое происхождение; площадь его составляет около 1 км² [17]. Глубина в восточной части достигает 17,5 м, а по данным почвоведческой экспедиции Н. И. Прохорова 1911 г. — «27 сажен» [18]. Каких-либо водотоков в него не впадает. Берега озера, в отличие от других обследованных озер, сравнительно пологие, поросшие лиственничным лесом. В западной части имеются отмели с прибрежной растительностью. В 15 м к северо-западу расположено малое озеро, его площадь около 2,5 га. На западном берегу озера Оконон есть понижение, через которое осуществляется скрытый сток — примерно в 200 м к западу от берега вода выходит на поверхность ручьем, который впадает в р. Малый Оконон. Русло реки ниже впадения этого притока пересыхает ежегодно на протяжении около 2 км (Н. И. Абоимов, личное сообщение); в начале июля 2014 г. на этом участке сохранились лишь небольшие изолированные водоемы. В окрестностях озера на плато есть группа небольших термокарстовых озер.

По видовому составу рыб Оконон резко отличается от других озер. Здесь обнаружено всего два вида — гольян Чекановского (Rh. czekanowskii) и байкало-ленский хариус, отсутствующие в других озерах. Оба вида найдены впервые в горном озере бассейна Амура. Хариус обнаружен и в р. Малый Оконон (ниже пересыхающего участка), и в ручье со скрытым стоком. Ниже этого участка обитают также тупорылый ленок, амурский хариус, голец сибирский, подкаменщик амурский. Таким образом, в озере Оконон из ихтиофауны верховий р. Малый Оконон встречается только один вид — байкало-ленский хариус. Гольян Чекановского найден не только в этом озере, но и в соседнем; в обоих озерах численность его высока. Он населяет и небольшие термокарстовые озера на Окононском плато в бассейнах рек Накит и Малый Оконон, удаленные от озера Оконон на 5–15 км.

Озеро Оконон. Июль 2014 г.

Хариус проник в озеро Оконон, по-видимому, из р. Малый Оконон. Озерная популяция гольяна Чекановского, вероятно, сформировалась в результате вселения рыб из соседних озер, но могло быть и наоборот — гольян попал в них из озера Оконон. Интерес представляет отсутствие в этом озере ленка, подкаменщика и гольца — видов, которые населяют другие обследованные водоемы и обитают в верховьях р. Малый Оконон.

Таким образом, рыбы найдены только в пяти из 11 озер. Основными причинами отсутствия рыб в других озерах могло стать наличие водопадов на вытекающих водотоках, отсутствие поверхностного стока из озер на значительном протяжении и, возможно, малый размер вытекающего водотока. Всего в озерах обнаружено шесть видов рыб. Четыре из них — ленок тупорылый, голец сибирский, подкаменщик амурский и хариус байкало-ленский — типичные обитатели верховий горных рек на большей части бассейна Амура. Проникновение их из рек в озера, скорее всего, произошло в периоды после последних оледенений, т. е. несколько тысяч лет назад. Обитание в двух озерах других видов — гольянов амурского и Чекановского — носит реликтовый характер, так как они в настоящее время не обитают в верховьях типичных горных рек бассейна Амура, в том числе в районах озер. В целом ихтиофауна озер представляет обедненный вариант ихтиофауны верховий рек амурского бассейна. Наиболее богата фауна (четыре вида) в самом низкорасположенном озере — Перевальном в бассейне р. Амгунь.

Буреинский заповедник, озеро Медвежье — одно из самых живописных горных озер в бассейне Амура. К сожалению, рыбы в нем нет

Тупорылый ленок из горных озер, в отличие от рыб этого вида из рек, имеет некоторые особенности морфологии и экологии, замедленный рост и мелкие размеры, что позволяет выделить у этого вида два экотипа: речной и озерный.

Эти шесть видов рыб, несмотря на суровые климатические условия в районах озер, пространственную ограниченность и высокую уязвимость, смогли приспособиться к обитанию в бедных питательными веществами (ультраолиготрофных) горных озерах и сформировали здесь устойчивые ихтиоценозы.

В настоящее время в бассейне Амура ихтиоценозы горных озер охраняются лишь в двух заповедниках — Сохондинском (здесь расположено озеро Букукунское) и Буреинском (озеро Корбохон) и одном заказнике областного значения — Токинском имени Г. А. Федосеева (озеро Оконон). Остальные озера и их обитатели никак не охраняются. В горах амурского водосбора имеются еще не исследованные озера в бассейнах рек Онон, Ингода, Зея, Селемджа, Урми, Горин, Анюй. Необходимо проведение всесторонних исследований горных озер, создание здесь новых особо охраняемых природных территорий.

Работа выполнена при поддержке ДВО РАН (проекты 03-3А-06-012, 06-IIIД-06-247, III-Д-06-006; комплексная программа «Амур»).

Выражаю глубокую благодарность за помощь в полевых исследованиях В. И. Готванскому, В. П. Шестеркину, А. Ю. Олейникову, Э. В. Аднагулову (ИВЭП ДВО РАН), Г. Н. Слесаренко (Сохондинский заповедник), А. Ф. Былкову (Хинганский заповедник); за информацию — Н. И. Абоимову (пос. Бомнак Амурской обл.); за определение возраста ленков из озера Корбохон — С. С. Алексееву (ИБР РАН); за помощь в организации экспедиций в горные районы — В. И. Яшнову и Е. Э. Малкову (Сохондинский заповедник), А. Д. Думикяну (Буреинский заповедник) и В. С. Приходько (ИТиГ ДВО РАН).

Литература
1. Никольская В. В. Морфоскульптура бассейна Амура. М., 1972.
2. Карасев Г. Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск, 1987.
3. Зиновьев Е. А. Экотипы у хариусовых рыб (Thymallidae, Salmoniformes) // Экология. 2005. № 5. С. 385–389.
4. Никольский Г. В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л., 1953. С. 77–90.
5. Малая энциклопедия Забайкалья. Природное наследие. Новосибирск, 2009.
6. Готванский В. И. Материалы к геоморфологии Буреинского заповедника // Тр. государственного природного заповедника Буреинский. Вып. 2. Хабаровск, 2003. С. 7–10.
7. Шестеркин В. П., Антонов А. Л. Ледниковые озера Дуссе-Алиня // Первые Гродековские чтения. Ч. 3. Хабаровск, 1996. С. 70–71.
8. Проект организации государственного заповедника «Буреинский». Новосибирск, 1984.
9. Матвеев А. Н., Самусенок В. П., Тельпуховский Н. М. и др. Новый подвид сибирского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis ssp. nova (Salmoniformes, Thymallidae) // Вестник Бурятского ун-та. Сер. 2. Биология. 2005. Вып. 7. С. 69–82.
10. Книжин И. Б., Кириллов А. Ф., Вайс С. Дж. К вопросу о разнообразии хариусов (Thymallus, Thymallidae) в бассейне реки Лены // Матер. междунар. науч. конф. «Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология». Алма-Ата, 2004. С. 144–145.
11. Weiss S., Knizhin I., Kirillov A., Froufe E. Phenotypic and genetic differentiation of two major phylogeographical lineages of arctic grayling Thymallus arcticus in the Lena river and surrounding Arctic drainages // Biol. J. Linn. Soc. 2006. V. 88. P. 511–525.
12. Книжин И. Б., Кириллов А. Ф., Вайс С. Дж. К вопросу о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymallus, Thymallidae) реки Лена // Вопр. ихтиол. 2006. Т. 46. № 2. С. 182–194.
13. Книжин И. Б. Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики (систематика, филогеография, особенности экологии): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2009.
14. Антонов А. Л. Морфо-экологические особенности тупорылого ленка Brachymystax tumensis Mori, 1930 из озера Букукунского (бассейн р. Онон) // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». 2009. Т. 2. № 1. С. 62–65.
15. Круглов М. В. Маршрутные геологические наблюдения в северо-восточной части Буреинского хребта // Амгунь-Селемджинская экспедиция АН СССР. Ч. 1: Буреинский отряд. Л., 1934. С. 25–70.
16. Сазыкин А. М., Рябинин Е. Н. Происхождение котловины озера Большой Сулук (Буреинский хребет) // Дальний Восток России: география, гидрометеорология, геоэкология // Материалы седьмой научной конференции «К всемирным дням воды и метеорологии». Владивосток, 21–22 марта 2005 г. Владивосток, 2006. С. 75–78.
17. Верхний и Средний Амур // Ресурсы поверхностных вод СССР. Л., 1966. Т. 18. Вып. 1.
18. Готванский В. И., Сальникова Н. Н. Вулканогенный рельеф Токинско-Туксанийского междуречья (Становой хребет) // Вопр. геогр. Дальнего Востока. Сб. 18: Региональная и прикладная геоморфология Приамурья Хабаровск, 1977. С. 3–11.

^* Этот хариус описан под названием байкало-ленский как подвид сибирского [9]. Однако в других источниках обоснован его видовой статус, и он назван ленским [10–13]. В данной работе не стоит задача обсуждения названия и таксономического статуса этого хариуса, поэтому автор счел необходимым указать его оба названия.