Непобедимые улитки

Н. Анина
«Химия и жизнь» №4, 2017

Сочное беспозвоночное, которое укрывается в собственной раковине, может быть уверено: его оттуда будут вытаскивать. Чтобы отбиться от хищников и сделать свое обиталище неприступным, улитки проявляют чудеса изворотливости.

Не щит, но булава

Все герои нашего сегодняшнего повествования живут в Японии. То ли тамошние моллюски отличаются изобретательностью, то ли японцы уделяют особое внимание изучению своих улиток. Итак, встречайте первую пару. В синем углу сухопутные брюхоногие рода Karaftohelix, в красном — хищные жуки-жужелицы (поедателей моллюсков называют малакофагами). Жужелицы разгрызают раковины улиток своими прочными челюстями или просовывают голову и грудь во входное отверстие, кусают улитку, а затем вытаскивают из ракушки (рис. 1). Уцелеть могут лишь моллюски с прочной раковиной и узким входом. Однако некоторые виды карафтохеликсов используют свою раковину не как щит, а как дубину, которой отбиваются от нападающих (Scientific Reports, 2016, 6, 35600, doi: 10.1038/srep35600).

Рис. 1. Жужелица Damaster blaptoides поедает улитку

Специалисты японских университетов Хоккайдо и Тохоку и Биолого-почвенного института ДВО РАН проанализировали поведение восьми видов Karaftohelix, обитающих на Хоккайдо и российском дальневосточном побережье. Улитку, находящуюся в одиночном пластиковом корытце, щипали сзади пинцетом и наблюдали за ее реакцией. Представители шести видов очень быстро втягивались в раковину (рис. 2). Однако островные K. gainesi и материковые K. selskii никогда так не поступают. В ответ на укус они несколько раз резко поворачивают раковину влево и вправо. Одна K. gainesi и две K. selskii раковиной не махали, но и не втягивались, выпуская вместо этого обильные пузыри, окружающие тело. Нескольких улиток K. editha и K. gainesi (оба вида живут бок о бок на Хоккайдо) посадили с жужелицами. Наедине с жуком улитки повели себя так же, как при щипании пинцетом: K. editha прятались в раковину, а K. gainesi отмахивались ею от надоедливых малакофагов, причем весьма эффективно.

Рис. 2. В ответ на раздражение улитка Karaftohelix editha прячется в раковину (наверху). Karaftohelix gainesi в такой ситуации отмахивается раковиной, разворачивая ее влево и вправо (внизу). Чтобы спрятаться в раковину, улитке требуется меньше секунды, на один полный размах — тоже

Филогенетический анализ разделяет улиток-карафтохеликсов на две клады: островную и материковую. Активная форма защиты встречается в обеих кладах, следовательно, она возникала независимо несколько раз. Разница в поведении изменила и внешний облик улиток. У активных видов больше диаметр раковины и входного отверстия, что позволяет им иметь крупное тело и мощную мускулатуру. Такая особь, двинув жужелицу раковиной, не только отбросит хищника, но может даже и покалечить. А у пассивных улиток вход узкий, с утолщенными краями, чтобы жукам было трудно просунуть туда голову.

Наземные брюхоногие выбирают полового партнера в зависимости от размера тела, поэтому разница в габаритах препятствует скрещиванию и способствует видообразованию. В результате обитающие по соседству активный K. gainesi и пассивный K. editha внешне различаются настолько, что систематики до недавнего времени относили их к разным родам. Поскольку условия обитания у них одинаковые, так повлиять на карафтохеликсов могла только стратегия защиты от хищников.

Смена ориентации

Активная защита позволяет отмахнуться от жужелиц, но змей так не отогнать. Они тоже не прочь полакомиться улитками, а некоторые виды на них специализируются. В Японии обитает неядовитая змея Pareas iwasakii, которая питается преимущественно слизнями и улитками. Разбить или раздавить раковину она не может, зато выработала особый охотничий прием и специальный захват. Хищник подкрадывается к добыче сзади и хватает за тело, наклонив голову влево, а затем переворачивает улитку. При этом морда змеи оказывается прямо во входном отверстии раковины, из которой она вытаскивает тело моллюска (рис. 3).

Рис. 3. Pareas iwasakii хватает улитку

Раковина наземных улиток в большинстве случаев закручена вправо (по часовой стрелке). P. iwasakii приспособлена к охоте именно на таких улиток. Ее нижняя челюсть асимметрична: на правой половине зубов значительно больше, чем на левой, благодаря чему она превратилась в специализированный инструмент для выковыривания моллюсков из правозакрученной раковины (рис. 4). Змея при этом двигает попеременно то правой, то левой половинкой челюсти вперед и назад.

Рис. 4. Нижние челюсти змеи P. iwasakii (вид сверху). Справа на шесть зубов больше, чем слева

Среди улиток встречаются и левозакрученные. Закрученность зависит от рецессивной мутации в одном ядерном гене. Сменив ориентацию, улитка не может спариваться с правозакрученными особями, поскольку расположение их половых органов также меняется. Невозможность скрещиваться с большей частью популяции существенно ограничивает репродуктивные возможности улитки, поэтому отбор должен противодействовать распространению такой мутации. Однако когда на левозакрученную улитку нападает змея, привычно наклонив голову влево, перед ней оказывается не вход в раковину, а стенка. Такую раковину змея не может удержать в пасти, а это для улитки настолько существенное преимущество, что неудобства спаривания отступают на второй план.

Японский исследователь Масаки Хосо и его коллеги из университетов Тохоку и Киото предположили, что левозакрученность защищает улиток от P. iwasakii, поэтому должна чаще встречаться там, где обитает эта змея. Эту гипотезу ученые проверяли на моллюсках рода Satsuma: правозакрученной S. mercatoria и левозакрученной S. perversa (Nature Communications, 2010, 1, 133, doi: 10.1038/ncomms1133). Их скармливали змеям, снимая процесс на видеокамеру. Ссылок на мнение комитета по этике в статье нет. Наблюдатели убедились, что змеи своих привычек не меняют, голову при атаке наклоняют влево, и ни одна из правозакрученных улиток не уцелела. Зато 87,5% левозакрученных моллюсков благополучно пережили встречу с хищником — он не может их удержать и роняет. С левозакрученной улиткой змея справляется лишь в том случае, когда раковина достаточно мелкая, диаметр более 25 мм ей уже не по зубам.

Оба вида Satsuma живут и там, где водятся P. iwasakii, и там, где их нет. Наблюдения показывают, что в ареале малакофагов преобладает S. perversa , то ли потому, что хищничество стимулирует возникновение левозакрученности, то ли потому, что правозакрученных активно пожирают.

Хвост или жизнь

Судьба правозакрученных улиток тяжела, но не безнадежна: взрослые особи укрепляют вход в раковину и образуют на его внутренней стороне нарост, мешающий змее прогрызаться внутрь (рис. 5). К сожалению, моллюски, которые еще продолжают расти, такой инновации позволить себе не могут. Но это не значит, что правозакрученная молодежь обречена.

Рис. 5. Раковины Satsuma caliginosa caliginosa, живущей рядом со змеями (слева), и S. c. picta, которая с ними не встречается. На левой фотографии виден порожек при входе в раковину

Неутомимый Масаки Хосу обнаружил, что молодые японские улитки Satsuma caliginosa caliginosa при нападении змеи отбрасывают хвост, подобно ящерицам (Proceedings of the Royal Society B, 2012, 279, 4811–4816, doi:10.1098/rspb.2012.1943). Такое явление называется автотомией, а «хвост» в данном случае — условное название задней части ноги. Естественно задать вопрос: добровольно ли улитка расстается с хвостом или змея его попросту отгрызает? Однако у P. iwasakii зубы как иголки, ими можно ухватить мягкий хвост, но нельзя его откусить. К тому же потеря части ноги спасает улитке жизнь, так что это автотомия. Ее механизм пока неизвестен.

Верный своим привычкам, Масаки Хосо отдавал улиток змеям на съедение. Эту встречу пережило около 60% моллюсков, из них 54,5% отделалось небольшими травмами, остальные сохранили жизнь ценой хвоста. Отстегивают они его под самый корень. В неволе хвост отрастает примерно за месяц. Он меньше и светлее предыдущего и не имеет внутренней бороздки, различия сохраняются около года, поэтому улитки, пережившие автотомию, хорошо заметны в естественных условиях. Их там около 11%.

Масаки Хосо отмечает, что S. caliginosa со следами автотомии встречаются только в тех регионах, где живут и змеи. При встрече с другими малакофагами, разбивающими или прогрызающими раковину, этот прием бесполезен, так что незачем его и применять. Регенерация хвоста требует энергии и питательных веществ, поэтому задерживает рост раковины. Тем не менее раковина в конце концов дорастает до обычных размеров, взрослые улитки наращивают порог у входа и спасаются от змей по-своему.

Судя по значительному количеству обезноженных улиток, эта тактика себя оправдывает. Случаи автотомии известны и у других моллюсков, обладающих очень хрупкой раковиной или не имеющих ее вовсе. Однако потеря хвоста S. caliginosa — первый случай автотомии у моллюска с достаточно прочной раковиной, полностью закрывающей тело. На выдумки хитра не только голь.