О плавательном пузыре и половом диморфизме

Наталья Резник
«Троицкий вариант» №17(161), 26 августа 2014 года

Подавляющее большинство различий между самцами и самками так или иначе связано с размножением. У них разные половые органы и соответствующие особенности строения скелета. Внешние отличия тоже касаются размножения: у самца рога, грива, хвост и яркая окраска, а самка выглядит значительно скромнее, или, наоборот, самка крупная, а самец рядом с ней едва заметен. Половой диморфизм, который затрагивает внутренние органы, не связанные с размножением, — явление чрезвычайно редкое. Например, самцы и самки трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus, тритона Triturus viride-scens и некоторых рептилий отличаются размерами почек, а у самцов четвероногих животных, издающих громкие звуки, больше глотка (впрочем, глотка им может понадобиться во время турниров и для привлечения самок).

Недавно английские и американские исследователи под руководством Кевина Конвея (Kevin W. Conway), доцента Техасского университета A&M (Texas A&M University), обнаружили еще один поразительный случай полового диморфизма внутренних органов, не связанного с размножением. У самцов южноазиатских рыб рода Psilorhynchus плавательный пузырь гораздо крупнее и имеет более сложную структуру, чем у самок (рис. 1).

Рис. 1. Cамец и самка Psilorhynchus tenure (Conway et al., 2014)

Основная функция плавательного пузыря заключается в поддержании плавучести; у придонных рыб, обитающих в быстрых реках, он обычно редуцирован. Возможно, в таких условиях отрицательная плавучесть помогает рыбе не отрываться от грунта.

Рис. 2. Поперечный срез через задний отдел плавательного пузыря P. sucatio и P. balitora. У самцов он разделен на камеры (Conway et al., 2014)

Псилоринхи, придонные рыбки горных речек, известны биологам с конца XIX века, и всё это время исследователи были уверены, что плавательный пузырь у них рудиментарный. Однако Кевин Конвей и его соавторы вернулись к этому вопросу еще раз и не прогадали. Обследовав 12 видов рода Psilorhynchus, они обнаружили, что у всех видов, за исключением P. pseudecheneis, самцы обладают хорошо развитым плавательным пузырем. Его диаметр в среднем в 5 раз больше, чем у самки, а разница в объемах может доходить до 98 раз.

Плавательный пузырь состоит из передней и задней камер, соединенных каналом. У самцов некоторых видов задняя камера разделена на секции, стенки которых образованы внутренним слоем гладкой мускулатуры, выстилающей поверхность пузыря (рис. 2). У P. sucatio 2–3 крупные секции расположены в задней части камеры и соединены с основной полостью. У P. balitora и некоторых других видов на отсеки разделена вся задняя камера: она состоит из маленьких пузырьков, соединенных друг с другом и с центральной полостью.

Основываясь на филогении псилоринхов, исследователи пришли к выводу, что увеличение плавательного пузыря у самцов стало результатом единственного эволюционного события, а P. pseudecheneis утратили его повторно. Половому диморфизму плавательного пузыря соответствуют различия в строении скелета и связанной с ним мускулатуры. Возможно, они работают как единый функциональный комплекс, участвующий в извлечении звуков. Другие виды костистых рыб подобные комплексы имеют, а у псилоринхов, поскольку их плавательный пузырь соединен с внутренним ухом, слух должен быть неплохой. Если предположение ученых подтвердится, они планируют выяснить, как эти рыбы решают проблемы передачи и восприятия звука на фоне громкого шума горных потоков.

Трудно объяснить, какую роль играет диморфизм плавательного пузыря у Psilorhynchus. Удивительно, что диморфизм привел к увеличению размеров и усложнению органа, который у придонных жителей быстрых рек обычно редуцирован. Но странности полового диморфизма псилоринхов не исчерпываются плавательным пузырем. У самцов всех видов, кроме P. pseudecheneis, ученые обнаружили загадочный орган с неизвестной функцией (рис. 3). Он расположен на спинной поверхности плавательного пузыря и формой напоминает камертон (tuning fork-shaped organ). Его внутренняя часть состоит из недифференцированной мезенхимальной ткани, регулярно уложенных коллагеновых волокон и мелких кровеносных сосудов, он покрыт оболочкой из нерегулярных коллагеновых волокон. Фиброзная оболочка, окружающая парные передние ответвления этого органа, непосредственно контактирует с наружной оболочкой передней камеры плавательного пузыря и прикреплена к скелету. Задняя его часть может простираться за границы плавательного пузыря, вдоль спинной поверхности брюшной полости. У самок псилоринхов и у других костистых рыб ничего похожего на этот «камертон» не обнаружили.

Рис. 3. Плавательный пузырь самца и самки P. balitora. Красным цветом показаны нейрокраниум (отдел черепа, защищающий мозг), позвоночник и ребра. Передний (АС) и задний (РС) отделы плавательного пузыря зеленого цвета. TFO — загадочное образование, напоминающее формой камертон (tuning fork-shaped organ) (Conway et al., 2014)

Половой диморфизм у рыб обычно затрагивает внешние признаки, играющие роль во время ухаживания и спаривания: размеры и форму тела, окраску, размер плавников и зубов. Например, у Paedogobius kimurai, рыбы семейства бычковых (Gobiidae), самки, в отличие от самцов, не имеют брюшных плавников. У самок крошечной рыбки Paedocypris progenetica, обитающей в кислых водах торфяных болот Юго-Восточной Азии, брюшные плавники есть, но у самцов они гораздо более крупные и мускулистые. Возможно, они используют эти плавники для удержания самки. Другая рыбка-малютка, Danionella dracula, близкая родственница данио, получила свое видовое название потому, что верхние челюсти самцов украшены парой длинных, совершенно «вампирских» зубов. Половой диморфизм плавательного пузыря — уникальное явление. Любопытно, что никто не обнаружил его раньше, хотя Psilorhynchus анатомировали на протяжении 170 лет. Что ж, даже хорошо изученные виды полезно исследовать повторно.

Источник: K.W. Conway, R. Britz, D.S. Siegel (2014). Different on the inside: extreme swimbladder sexual dimorphism in the South Asian torrent minnows. Biol. Lett. July 2014 vol. 10 no. 7 20140348. DOI:10.1098/rsbl.2014.0348.