Лягушки, поменявшиеся ролями

На фото — самец лягушки Limnonectes palavanensis c головастиками на спине. У этого вида забота о потомстве полностью лежит на самцах. Самец охраняет кладку, которая обычно находится среди опавшей листвы, а после вылупления головастиков помогает им добраться до воды, ночью перенося их на своей спине.

L. palavanensis — небольшие лягушки, до 40 мм в длину (самки крупнее самцов, это единственный способ их различить), обитающие в дождевых лесах острова Борнео (делящего территорию между Малайзией, Индонезией и Брунеем), а также острова Палаван на Филиппинах.

Две морфы Limnonectes palavanensis — с желтой полосой вдоль позвоночника и с «шевроном» между плечами. Фото с сайта researchgate.net

Забота самцов L. palavanensis о кладке и головастиках — черта для лягушек довольно редкая, но не уникальная. Например, заботятся о потомстве самцы пуэрториканских лягушек коки, самцы ядовитых южноамериканских ярких древолазов и самцы стеклянных лягушек, тоже из Южной Америки (см. картинку дня Заботливые стеклянные лягушки).

Но вот что действительно отличает L. palavanensis от других лягушек — это то, что самки этого вида активно используют в своем брачном поведении пение. Самец коротким сигналом оповещает, что он готов к спариванию, а самки, собираясь вокруг потенциального партнера, поют, чтобы привлечь его внимание.

Обычно у лягушек поют самцы (см. Vocal signaling in frogs). Пение им нужно как для привлечения самок, так и для отпугивания других самцов от своей территории. Самки тоже способны подавать звуковые сигналы, например как ответ на любовное зазывание самца. Иногда самка сигнализирует о готовности к спариванию и указывает на свое местонахождение, куда будут стекаться самцы, чтобы побороться за ее сердце. Как правило, вокализация самок — это короткие и низкоамплитудные сигналы, которые они не подают самопроизвольно или в отсутствие возможного партнера.

У L. palavanensis на одного потенциального партнера может быть до четырех самок, то есть ресурс самцов у них ограничен и конкуренция среди самок неизбежна. Высокое значение самцов определяется также и тем, что на них держится вся забота о потомстве. Так что самцы становятся весьма привередливыми: не на каждый брачный призыв отвечают, выбирают более крупных партнерш. Низкая численность самцов и их широкое рассеяние может помогать самкам эффективнее находить своих партнеров как раз с помощью вокализации — этакое акустическое сканирование местности.

Ни у самцов, ни у самок L. palavanensis нет хорошо развитых голосовых мешков-резонаторов, поэтому эффективно производить громкие звуки они не могут. Благодаря сильным мышцам живота самцы способны издавать более длинные и высокоамплитудные сигналы, чем самки, у которых мышцы менее развиты: сигналы самок короткие и не столь интенсивные, но зато более частые.

Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) трех разных сигналов L. palavanensis (слева направо): «рекламный» сигнал самца, ответ самки и ухаживающий сигнал самца. Самцы подают ухаживающий сигнал немедленно после сигнала самки. Все три сигнала с заметной разницей по амплитуде представлены в режиме реального времени. Рисунок из статьи J. Goyes Vallejos et al., 2017. Calling behavior of males and females of a Bornean frog with male parental care and possible sex-role reversal

Всё обычно начинается с того, что самец подает громкий сигнал, представляющий собой короткую трель; при этом всё его тело начинает вибрировать. Это своего рода самореклама для самок (обычно саморекламой у лягушек занимаются самцы, см. Advertisement call). Издают самцы сигнал очень редко, сидя в лесной подстилке. Самки, собираясь вокруг конкретного самца, отвечают однотонным писком или щебетанием. Они способны голосить и совершенно спонтанно в течение всей ночи, когда самцов может быть не слышно вовсе. Главное — это узнать, есть ли самец в пределах досягаемости, и если есть, то где. После вокальной партии самок присутствующий самец нерезким писком как бы говорит «браво» и дает понять о своем расположении и готовности ухаживать.

То есть в своем брачном поведении самка как бы выступает в роли самца. А если вспомнить, что у этих лягушек о потомстве заботится исключительно самец, а самка бросает семью сразу же, как сделает кладку, то применительно к L. palavanensis уже можно говорить о смене половых ролей (см. Sex role reversal). Такие случаи смены ролей известны, например, у рыб и птиц (см. картинку дня Круглоносые плавунчики), но среди лягушек это пока единственный пример.

Фото © Zdeněk Mačát с сайта biolib.cz, Бруней, Ulu Temburong National Park, 30 января 2015 года.

Антон Ульяхин