Увеличение вклада в ущербное потомство – решение организма матери

Фото с сайта http://1.bp.blogspot.com

Самки мышей, вынужденные спариваться с больными самцами, стремятся увеличить численность приплода. Вероятно, отсутствие гарантии повторного размножения в будущем и невозможность изменить ситуацию нынешнюю заставляют их максимально инвестировать ресурсы в неудачливое потомство.

Гипотеза репродуктивной компенсации была предложена в 1967 году для объяснения устойчивого существования невыгодных мутаций (отрицательного резус-фактора) в популяции человека. Она подразумевает повышение вклада родителей в будущее поколение при больших – случившихся уже или возможных в будущем – потерях потомства.

В истории известны многочисленные примеры быстрого восстановления численности населения после опустошительных войн, эпидемий, природных катаклизмов. Так, спустя год после разрушения Всемирного торгового центра в Нью-Йорке был зарегистрирован всплеск рождаемости – особенно заметный в семьях, потерявших родственников в результате сентябрьской трагедии. Журналисты назвали это явление «объятиями после стресса» или «Armageddon sex».

Поддержание устойчивой численности населения в неблагоприятных условиях, но без явных одномоментных катастроф наблюдается в высокогорных селениях. Там велик процент близкородственных браков, с вытекающим отсюда ростом гомозиготности потомства и выщеплением рецессивных генов наследственных заболеваний, что, казалось бы, должно отрицательно сказываться на рождаемости. Несмотря на это, как раз в кровнородственных браках отмечается повышение рождаемости.

Опыты с животными в ряде случаев также позволяют предположить повышение плодовитости в ответ на риск для благополучия потомства. Самцы мушки дрозофилы увеличивают количество спермы при спаривании с нежелательной партнершей (Gowaty et al., 2007), а самки длиннорылой рыбы-иглы откладывают более насыщенную белками икру в выводковые камеры именно мелких, а не крупных самцов (Goncalves et al., 2010).

Обсуждаемая статья М.П. Мошкина с соавторами из Института систематики и экологии животных СО РАН проливает свет на один из механизмов репродуктивной компенсации. Она является продолжением разносторонних исследований перераспределения ресурсов организма: на размножение, поддержание здоровья или улучшение социального статуса (Мошкин и др., 2003; Герлинская и др., 2007, Литвинова и др., 2009, Акудов и др., 2009, Мошкин и др., 2009). Такое перераспределение происходит под воздействием иммунных и нейроэндокринных процессов.

Известно, что больное животное становится малопривлекательным для своих соплеменников. Активация специфического иммунитета – в ответ на инфекцию – негативно влияет на его запах, окраску, голос. Здоровые особи стараются всячески избегать социальных и сексуальных контактов с ним. Да и сам носитель заразы делается вялым и апатичным. В то же время экспериментально показано, что самцы, инфицированные небольшой дозой вируса клещевого энцефалита, напротив, сексуально более успешны, нежели их здоровые собратья. Правда, потомство таких самцов все же терпит урон из-за передачи вируса половым путем.

В лабораторных условиях симптомы болезни можно вызвать без фактического заражения животных – для этого используют фрагменты бактерий или чужеродные клетки. Так, липополисахариды мембран грамотрицательных бактерий включают неспецифический иммунный ответ, а введение эритроцитов барана (ЭБ) дает старт развитию специфического иммунитета.

В обсуждаемой работе эксперимент проводили на мышах. Одной группе самцов вводили ЭБ, другой, контрольной – физиологический раствор. Иммунный ответ на ЭБ начинался через несколько часов после инъекции выбросом цитокинов, которые отвечают за развитие общего воспалительного процесса и посредством нейроэндокринной системы регулируют поведение животных. На 4-5 сутки иммунный ответ достигал максимума, к этому сроку начинались процессы антителообразования.

Через 3 часа после инъекций к самцам подсаживали самок. Поначалу здоровые самцы вели себя агрессивно в отношении самок, но потом успокаивались. Особи с ЭБ были более смирными. Те и другие в первые сутки активно интересовались самками и делали садки. В последующие дни интерес к самкам падал, причем у ЭБ-самцов в гораздо большей степени. Число сперматозоидов у контрольных и экспериментальных особей не отличалось. Что касается уровня прогестерона, гормона, способствующего имплантации и развитию зародышей, то к 16-му дню беременности он достигал максимальных величин у самок, покрытых ЭБ-самцами в первые 2 суток эксперимента.

Основное количество фертильных, т.е. приводящих к беременности, покрытий у здоровых самцов было зарегистрировано в первые трое суток, тогда как больные самцы добивались наилучшего успеха на 4-5 день. На это время приходится пик активации специфического иммунитета, который, во-первых, должен снижать половую мотивацию самих самцов, и, во-вторых, делать их запах неприятным для самок. Однако как раз в этот период происходило значительное возрастание количества овулировавших яйцеклеток и снижение выкидышей у самок, содержавшихся совместно ЭБ-самцами – их плодовитость превышала контроль почти в три раза! Масса эмбрионов, зачатых от инъецированных самцов в первые 2 суток, была ниже, чем масса эмбрионов в контроле, но масса эмбрионов, зачатых позже, на 4-5 день, выравнивалась.

В данном исследовании не удалось обнаружить увеличения затрат на размножение инъецированными самцами: они теряли привлекательный аромат (уровень низкомолекулярных белков мочи, столь соблазнительных для самок, падал), количество сперматозоидов не повышалось, да и вели они себя более пассивно. Вопреки ли тому, или вследствие, ресурсные вложения самок в потомство от ЭБ-самцов явно возрастали – об этом свидетельствуют увеличение числа овулировавших яйцеклеток и вынашивание большего количества эмбрионов, ничуть не уступавших по массе контрольным.

Создается впечатление, отмечают авторы статьи, что, получив сигнал об инфекционном неблагополучии партнера, и не имея ни возможности выбора, ни гарантии на повторное участие в размножении, самки прикладывают дополнительные усилия для повышения репродуктивного выхода.

Похожий результат был получен этим же коллективом ученых в предыдущей серии опытов при введении мышам липополисахаридов, провоцирующих неспецифическую иммунную реакцию.

В экспериментах возможность выбора партнера исключалась искусственно. Но такая ситуация возможна и в естественной среде, где мыши живут демами – небольшими группировками, существующими относительно изолированно течение жизни нескольких поколений. Демы состоят из одного доминантного самца и нескольких самок с молодым потомством, подросшее потомство изгоняется. Так как участок самки находится на территории конкретного самца, то, по сути, владелец территории без вариантов является ее половым партнером. Даже если самец заболеет, велика вероятность того, что он сможет удержать свой доминантный социальный статус и не даст захватить территорию соперникам. Так что и в природе самка порою вынуждена довольствоваться больным самцом.

Получается, что репродуктивная компенсация приводит к увеличению доли потомства от больных или генетически ущербных партнеров. Повышая шансы слабого потомства, она работает как бы против отбора, по крайней мере, того, который дает преимущество наиболее приспособленным особям. Однако в случае демографического спада, вызванного, скажем, эпизоотиями, именно репродуктивная компенсация сможет поддержать численность особей не ниже критического уровня, необходимого для выживания популяции.

В статье проведена аналогия между репродуктивными усилиями самки мыши, поставленной в положение безальтернативного выбора больного партнера, с дочерями Лота, которые после гибели Содома и Гоморры зачали потомство от собственного отца. Потому как, решили они, не осталось более «человека на земле, который вошел бы к ним по обычаю всей земли» (Быт. 19: 30-38).