Всегда ли возможна постепенная эволюция сложных признаков?

Проблема эволюции сложных органов, таких как глаза, издавна привлекала внимание биологов. На этом рисунке показаны ключевые этапы усложнения глаз у моллюсков. Рис. с сайта http://media-2.web.britannica.com

Эволюция живых существ в целом имеет приспособительный характер. Формирование приспособительных признаков происходит только под действием естественного отбора. Однако для того чтобы отбор смог заметить, подхватить и развить новый зарождающийся признак, необходимо, чтобы признак этот достиг некой «видимой» для отбора величины, так называемого минимального селектируемого значения. Иногда новые сложные приспособления на первых этапах своего становления могут не приносить существенной пользы их обладателю или даже снижать конкурентоспособность у переходных форм по сравнению с исходным видом. В таком случае дарвиновская постепенная градуальная эволюция не работает, и в ход идут другие механизмы – «при попустительстве естественного отбора».

В статье Н.Н. Иорданского рассмотрены способы возникновения сложных адаптаций и условия – окружающей среды и внутреннего устройства организма – такие адаптации поддерживающие.

Эволюция представлялась самому Ч. Дарвину и многим его последователям как процесс медленного и равномерного изменения. Дарвин показал, что даже такой сложный орган, как глаз, мог сформироваться путем последовательного (градуалистического) накопления мелких преобразований, каждое из которых – например, появление первых светочувствительных клеток - давало организму какие-то преимущества. Однако некоторые сложные органы, казалось бы, способны приносить организму выгоду, только представляя собой уже некоторую целостность, например челюстной аппарат, плавательный пузырь или грудная клетка высших позвоночных. Неудивительно, что ранние этапы формирования новых адаптаций стали предметом дискуссий с самого начала существования дарвиновской эволюционной теории.

Одной из идей, объясняющих механизм формирования целостных сложных структур, является идея преадаптаций , или, как их теперь чаще называют на Западе, «экзаптаций» (exaptation ). Термин «экзаптация» был предложен в связи с тем, что исходный термин – «преадаптация» – немного сбивал с толку. Он как будто намекал, что признак может развиться в ходе эволюции не потому, что он нужен здесь и сейчас, а ради неких отдаленных целей. Так, конечно, не бывает. На самом деле, когда говорят о «преадаптациях», имеют в виду всего лишь возможность смены функции органа в ходе эволюции.

Предполагается, что некоторые сложные структуры на начальных этапах своего становления несли приспособительные функции, но не нынешние, а другие. Затем они начали играть некую новую роль, оказавшуюся более ценной, чем изначальная, которая впоследствии была утрачена. В виде примера преадаптаций Н.Н. Иорданский приводит плавательный пузырь, возникший первично как дополнительный орган дыхания рыб и только впоследствии взявший на себя гидростатическую функцию.

Тем не менее, даже дополнение классической дарвиновской теории концепцией преадаптаций не всегда проясняет картину возникновения и отбора сложных приспособительных признаков. В данной статье, как и в своих предыдущих работах, представленных на сайте Журнала Общей Биологии (см. ссылки внизу), Н.Н.Иорданский пишет о возможности сальтаций – резких скачкообразных изменений в результате единичных мутаций. Автор подчеркивает, что сами по себе сальтации, как и малые мутации, случайны и не носят изначального адаптивного характера. Только естественный отбор способен определить выгоду каждой отдельной сальтации и размножить или уничтожить ее носителей.

Сальтации часто происходят в результате мутаций регуляторных генов, т.е. генов, управляющих работой других генов или их групп. В частности, это могут быть гомеобоксные гены (см.: Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития , «Элементы», 10.10.06), которые контролируют формирование пространственной организации тела зародыша. Мутации генов-регуляторов ответственны за ускорение полового созревания вплоть до неотении (размножения животных в личиночном состоянии, c полным выпадением взрослой стадии). Например, аксолотли, приспособившиеся постоянно жить в воде, сохранили личиночные наружные жабры. В комплекте «детских» признаков они получили не только полезные, но и нейтральные на данный момент черты, которые являются побочным результатом неотении – например, недоразвитие костной ткани и обилие хряща. Такие нейтральные сопутствующие признаки могут впоследствии сыграть роль «преадаптаций».

Еще одним примером сальтаций в данной статье служит развитие асимметрии тела камбалообразных – хотя другие авторы трактуют новые палеонтологические данные по эволюции камбал как свидетельство их постепенной, «дарвиновской» эволюции (см.: Ископаемые рыбы в очередной раз подтвердили правоту Дарвина , «Элементы», 18.07.08). См. также доводы в пользу сальтационного происхождения цветковых растений в статье Д. Д. Соколова и А. К. Тимонина «Морфологические и молекулярно-генетические данные о происхождении цветка: на пути к синтезу» ; синопсис: Происхождение цветковых растений остается загадочным .

Чаще всего сальтации снижают жизнеспособность особей. Даже «полезные» сальтации дестабилизируют сложившуюся к этому моменту согласованность адаптаций к существующим условиям. Живой организм, как устойчивая система, представляет собой единую сеть корреляционных взаимодействий, где изменение одного компонента требует соответствующих изменений остальных. С другой стороны, те же корреляции отвечают за возникновение компенсаторных изменений фенотипа в ответ на нарушения, вызванные как внешними воздействиями (травмами), так и мутациями (см.: Н.Н.Иорданский. Фенотипическая пластичность организмов и эволюция // Журнал общей биологии, 2009, N1, С. 3-9). Таким образом, корреляционные взаимодействия внутри организма могут помочь сбалансировать систему после сальтаций и позволить этим сальтациям закрепиться.

Чтобы выиграть время для коррекции нового типа организации, возникшей на основе сальтационных изменений, необходимо ослабление конкуренции, так как резкие отклонения от нормы элиминируются стабилизирующим отбором. Предполагается, что в некоторых случаях, например, при развитии первых крупных таксонов покрытосемянных растений, новый тип организации формировался в благоприятных условиях среды, при сниженной конкуренции и ослабленной интенсивности отбора – не благодаря, а при «попустительстве естественного отбора», по словам С.В. Мейена.

В заключение Н.Н. Иорданский приводит пример того, каким образом выяснение минимального селектируемого значения признака может помочь в оценке вероятности различных гипотез, объясняющих причины эволюционных преобразований. В общем, наиболее вероятной будет считаться та гипотеза, для которой требуемое селектируемое значение будет наименьшим, то есть такое направление адаптогенеза, которое «найдет» положительный эффект в минимальном развитии рассматриваемого признака.

См. также:

1) Н.Н.Иорданский. Проблема эволюционных сальтаций // Журнал общей биологии, 2006, N4, С. 256-267.

2) Н.Н.Иорданский. Фенотипическая пластичность организмов и эволюция // Журнал общей биологии, 2009, N1, С. 3-9.

3) Многофункциональные гены — основа для эволюционных новшеств . «Элементы», 30.06.08 (о возможности приобретения новых функций дуплицированными генами)

4) Доказан скачкообразный характер эволюционного процесса . «Элементы», 11.10.06 (об ускорении эволюции в период видообразования).