Почему первичноводным организмам иногда тяжело дышать?

Фото с сайта Aquarium-vl.ru

Гипоксические состояния предполагают относительно устойчивое во времени функционирование организма в условиях недостаточного поступления кислорода. Они могут развиваться в условиях внешнего дефицита кислорода (экзогенная гипоксия), изменения состояния систем кислородного обеспечения (эндогенная гипоксия) и молекулярного комплекса утилизации кислорода (тканевая гипоксия). В рамках настоящей работы рассмотрена исключительно группа эндогенных процессов. Их не следует рассматривать как аномальные, так как они являются естественными и отражают специфику функциональной организации организма гидробионтов и особенности их существования в водной среде. Описаны новые виды респираторной, циркуляционной и гемической гипоксии.

Под гипоксическими состояниями понимают особый относительно устойчивый во времени комплекс физиологических и метаболических процессов, позволяющий организму определенный период времени существовать в условиях острой нехватки кислорода. Эти состояния особо актуальны для обитателей водной среды. Диффузия кислорода здесь протекает почти в 10000 раз менее эффективно, чем на воздухе. Не случайно В.И. Вернадский писал: «Борьба за существование в водных экосистемах – это, прежде всего, борьба за кислород!». Гипоксические зоны (oxygen-minimum zones или OMZ) широко представлены в водах Мирового океана. Это придонные слои шельфа северо-западной и юго-западной Африки (Атлантический океан), Персидского залива, шельфа Аравийского моря, Бенгальского залива и Андаманского моря (Индийский океан). Особенно широкое распространение получили гипоксические акватории в Тихом океане. Они захватывают более 25% его шельфа. Принято считать, что первичноводные формы жизни начинают ощущать дефицит кислорода при его концентрации менее 2 мгО₂ л^-1.

В настоящей работе рассматриваются эндогенные формы гипоксических состояний. Они могут развиваться в отсутствии внешнего дефицита кислорода и полноценном функционировании дыхательной цепи митохондрий клеток. Эти состояния определяются функциональной недостаточностью систем кислородного обеспечения тканей: дыхательной, циркуляционной, гемической (кровь). Первичноводные организмы имеют специфику в организации данных систем, которая принципиально отличает их от высших позвоночных. Это означает, что механизмы развития гипоксических состояний у них будут весьма специфичны. В рамках настоящей работы рассмотрена исключительно группа естественных процессов, протекающих в организме гидробионтов и приводящих к развитию у них гипоксических состояний. Токсические эффекты, патологии и заболевания не учитываются.

Описаны новые виды респираторной, циркуляционной и гемической гипоксии для водных организмов, что требует разработки для них новой системы классификации гипоксических состояний.
• К респираторным формам гипоксии можно отнести: ограничение подвижности у пелагических рыб, использующих в той или иной степени таранный тип вентиляции жаберной полости; рост NH₄⁺ в примембранном слое воды жабр вследствие увеличения интенсивности процессов белкового катаболизма; подавление активности респираторного центра и неконтролируемую вазоконстрикцию сосудов микроциркуляции жабр в условиях гипотермии; рост толщины диффузионного слоя жабр как следствие повышенной пролиферации хлоридных клеток. Во всех случаях эти процессы приводят к развитию артериальной гипоксемии у гидробионтов.
• К циркуляционным формам гипоксии относятся: развитие чрезмерной брадикардии в условиях гипотермии и гипоксии; неконтролируемая вазоконстрикция сосудов микроциркуляции в ряде органов и тканей при гипотермии; различия в реактивности сосудов микроциркуляции органов и тканей, что может приводить к формированию застойных зон в момент перераспределения крови в организме. Эти процессы ограничивают приток крови к тканям, что усиливает течение в них анаэробных процессов.
• Гемические формы гипоксии в основном связаны с нерегулярностью функционирования гемопоэтической ткани. Это приводит к периодическому старению циркулирующей эритроцитарной массы, что сопровождается развитием анемии и метгемоглобинемии на протяжении годового цикла. В условиях гипотермии возможен неконтролируемый рост сродства гемоглобина к кислороду, что осложняет процесс диссоциации оксигемоглобина.