Разнообразие способов бесполого размножения сцифоидных медуз

Сцифоидные медузы. (Фото с сайта biolicey2vrn.ru/index/klass_scifoidnye/0-108)

В этом обзоре мы объединили данные о способах бесполого размножения, встречающихся среди медуз класса Scyphozoa (тип Cnidaria). Соотношение осей тела материнского и дочернего организмов при разных типах бесполого размножения может заметно различаться. Одни и те же структуры дочернего полипа или медузы могут образовываться из разных участков материнского организма. Таким образом, существуют принципиально разные пути формирования основного плана строения сцифоидов. Вероятнее всего, это связано со способностью Книдарий к регенерации и эволюционной связью между этой способностью и бесполым размножением.

Дифференцировка осей тела при формировании плана строения многоклеточных животных относится к наиболее фундаментальным процессам развития. Особенно интересными в этом плане являются животные, имеющие только одну ось тела, например Cnidaria. К типу Cnidaria (Стрекающие) относятся двуслойные организмы, обладающие стрекательными клетками. Книдарий подразделяют на две группы: Anthozoa и Medusozoa. Жизненный цикл Anthozoa устроен относительно просто: одиночные или колониальные сидячие полипы размножаются и половым, и бесполым путем; в ходе эмбрионального развития формируется подвижная личинка – планула. Планула, прикрепившись, дает начало новому полипу (рис. 1, а ). Для группы Medusozoa характерен более сложный жизненный цикл, в котором кроме полипа и планулы имеется стадия свободноплавающей медузы. Именно на этой стадии у большинства представителей Medusozoa происходит половое размножение, тогда как бесполое осуществляется полипами.

К сожалению, далеко не у всех книдарий надлежащим образом изучено формирование оси тела в ходе бесполого размножения и смены стадий жизненного цикла. Особенно плачевная ситуация сложилась с такой большой и интересной во всех отношениях группой книдарий, как класс Scyphozoa, сцифоидные медузы. Бесполое размножение у Scyphozoa широко распространено и разнообразно. Интересно, что взгляды разных авторов на то, сколько у сцифоидов существует способов бесполого размножения, сильно расходятся. Мы проанализировали жизненные циклы и способы бесполого размножения, встречающиеся в этой группе.

Рис. 1. Развитие и строение полипа Scyphozoa. а – яйцеклетка с ядром и направительными тельцами, гаструла, планула и первичный полип; б – полип; в – поперечный срез полипа с щупальцами. О – оральный конец; А – аборальный конец; черная стрелка – орально-аборальная ось; белая стрелка – передне-задняя ось; рд – ротовой диск; ст – стебелек; м – манубриум; ро – ротовое отверстие; щ – щупальца; с – септы; ищ – интеррадиальные щупальца; пщ – перрадиальные щупальца; ащ – адрадиальные щупальца, гп – гастральная полость.

В упрощенном виде полип Scyphozoa представляет собой мешок из двух слоев ткани. Единственное отверстие, окруженное ловчими щупальцами, исполняет роль рта и ануса, его вытянутые наружу края называют манубриумом. Рот с манубриумом, щупальца и разделяющее их пространство образуют так называемый ротовой диск (рис. 1, б ). Тело полипа от основания до ротового диска может быть более-менее одинаковой толщины, и тогда говорят об отсутствии ярко выраженного подразделения на стебелек и чашечку (рис. 1, 2 а, г, е-з ). Если же тонкий у подошвы, не содержащий гастральной полости участок тела резко расширяется перед ротовым диском, то весь расширенный участок называют чашечкой, а тонкий длинный участок – стебельком (рис. 2 б, в, и, к ).

Cамым типичным для сцифоидов способом бесполого размножения можно назвать cтробиляцию : разделение полипа поперечными перетяжками на диски будущих медуз (рис. 2, е). В результате стробиляции от полипа отделяется от одной маленькой медузы до нескольких сотен. Таким образом, этот способ бесполого размножения связан с переходом от одной жизненной формы (сидячий полип) к другой (свободноплавающая медуза).

Рис. 2. Способы бесполого размножения полипов Scyphozoa. а – латеральное почкование; б – латеральное почкование у Sanderia; в – формирование планулоподобной почки; г – образование пропагул (внутри тела показаны темным цветом) в гастральной полости; д – образование планулоидов в перидермальной трубке (толстая линия) у Coronatae, темным цветом показаны ткани полипа, скрытые защитной трубкой; е – стробиляция; ж – образование почки на столоне; з – формирование подоцист; и – размножение кончиками щупалец; к – продольное деление. О – оральный конец; А – аборальный конец; черная стрелка – орально-аборальная ось; белая стрелка – передне-задняя ось.

Кроме стробиляции, у сцифоидов часто встречается латеральное и столониальное почкование . При латеральном почковании происходит формирование выроста стенки тела материнского полипа (рис. 2, а, б ). Рот и щупальца дочернего полипа дифференцируются на дальнем от материнского полипа конце еще до отделения. При столониальном почковании в нижней (аборальной) трети полипа формируются столоны (длинные выросты, которые стелются по субстрату). На конце или в середине столона образуется расширение, край которого станет оральным концом нового полипа, сидящего на данном столоне (рис. 2, ж ).

Интересным способом бесполого размножения, связанным с наступлением неблагоприятных условий, является формирование подоцист . Подоцисты – это небольшие комочки ткани, покрытые тонкой защитной кутикулой (рис. 2, з ). Когда наступают благоприятные условия, защитная оболочка рвется, и из тканей каждой подоцисты формируется новый полип, что позволяет популяции восстановиться.

Планулоподобные почки образуются в основании чашечки полипа (рис. 2, в ). Планулоподобные почки не имеют рта и щупалец, двигаются благодаря ресничкам. Поплавав, эти почки прикрепляются передним концом к субстрату, а на заднем формируют ротовой диск нового полипа.

У некоторых сцифоидов происходит формирование планулоидов , покрытых ресничками, подвижных почек. Полип, сидящий внутри защитной трубки, подразделяется на отдельные почки с помощью поперечных перетяжек. Таким образом, формирование планулоидов - это сильно видоизмененная стробиляция, о которой уже говорилось выше. Осев на субстрат, планулоиды дают начало новым полипам.

Наблюдаются и более экзотические, менее распространенные способы бесполого размножения. Один из них – формирование пропагул в гастральной полости полипа. Пропагулы – это ресничные почки, которые отделяются не от наружной поверхности полипа, а от его внутренней поверхности и высвобождаются через ротовое отверстие. Перед высвобождением их можно наблюдать прикрепленными к стенке гастральной полости или внутри столона (рис. 2, г ). Эти личинки свободно плавают, затем оседают и образуют новый полип.

Иногда от полипа отделяются подвижные фрагменты щупалец, из которых может позже регенерировать новый полип. Причем у одного из видов обнаружено образование полипа прямо на кончике щупальца еще до его отделения (рис. 2, и ).

Бесполое размножение характерно в основном для полипов Scyphozoa, однако недавно были описаны случаи формирования полипов из тканей взрослых медуз. Из деградирующих тканей умирающей медузы могут формироваться новые колонии полипов. Так же, в некоторых случаях после стробиляции личинка медузы, вместо того чтобы достичь половой зрелости, преобразуется в полип.

Интересно, что практически при всех типах бесполого размножении, в ходе которых формируются новые полипы, орально-аборальная ось полипа формируется заново. Заново дифференцируются и отделы тела полипа – стебелек, чашечка и ротовой диск с манубриумом и щупальцами. Прямое наследование орально-аборальной оси тела наблюдается при переходе между жизненными формами полипа и медузы. Во-первых, при стробиляции орально-аборальная ось каждой будущей медузы совпадает с осью материнского полипа (рис. 2, е ). Во-вторых, при так называемом обратном развитии, когда только что сформировавшаяся медуза оседает на дно, деградирует и дает начало полипу. Показано, что медуза оседает на субстрат аборальной стороной вниз, а щупальца полипа формируются между её лопастями.

Анализ литературных данных показал, что четкая корреляции между таксономической принадлежностью видов сцифоидов и характерными для них способами бесполого размножения отсутствует. Однако прослеживается связь последних с некоторыми особенностями строения полипа, прежде всего с характером разделения на стебелек и чашечку. Например, столоны и подоцисты характерны для большинства полипов, не имеющих четкого подразделения на стебелек и чашечку. Зато полипы с длинным стебельком размножаются преимущественно планулоподобными почками. Типы бесполого размножения соответствуют строению полипа так же не жестко, и в каждой группе можно обнаружить множество «нетипичных» для нее способов бесполого размножения.

В современной литературе широко распространено мнение, что бесполое размножение ни по механизмам регуляции, ни по вовлеченным в процесс морфогенезам, неотличимо от регенерации. Единственное отличие состоит в условиях инициации процесса: размножение может начинаться спонтанно без повреждения тканей. Различные типы бесполого размножения сцифоидов, как типичные, так и редко встречающиеся, имеют много общего с регенерацией организма при его повреждении. Например, мы всегда наблюдаем достраивание у дочерней (а иногда и у материнской) особи «недостающих» структур. Некоторые способы бесполого размножения могли появиться в эволюции на основе регенерационных процессов, возникающих в связи с частыми повреждениями и приводящих к полной регенерации полипа. Некоторые способы бесполого размножения, такие как развитие полипов из деградирующих тканей медуз, представляют собой регенерацию в чистом виде.

Вероятно, обилие и разнообразие типов бесполого размножения эволюционно обеспечивается высокой способностью к регуляции развития. Пластичность развития столь велика, что даже образование оси тела у медуз и полипов не обладает постоянством: при разных типах бесполого размножения ориентация оси тела дочернего организма относительно материнского разная, а одни и те же структуры могут дифференцироваться из разных участков материнского организма. Сходную ситуацию можно наблюдать и среди других животных, способных к регенерации и бесполому размножению.