Гибридизация у мхов: обзор исследований

На представленном слева фото видно различие и соотношение между спорофитом и гаметофитом мха, справа внешний вид моховой кочки. (Фото с сайтов www.vivacepanorama.com и plant-phytography.blogspot.ru)

Статья ботаников из МГУ имени М.В. Ломоносова посвящена обзору опубликованных данных о гибридизационных процессах у мхов. Историю изучения гибридизации у мхов можно поделить на три этапа согласно методам исследования. Первые два этапа – морфологический и кариологический – выявили ряд сложностей изучения гибридов, связанных с преобладанием в жизненном цикле мхов гаплоидного поколения над диплоидным, большой вариабельностью гаметофита и, наоборот, консервативностью спорофита, а также с мелкими размерами хромосом. Действительно продуктивными стали исследования третьего этапа благодаря широкому применению молекулярных методов. Было обнаружено довольно большое число случаев отдаленной гибридизации мхов. Повышенная способность мхов к отдаленной гибридизации и несклонность к близкородственной гибридизации требуют дальнейшего изучения.

Хорошо известно о значительной роли гибридизации в эволюции (селекции) сосудистых растений. Многочисленные данные свидетельствуют, что доля видов гибридного происхождения у сосудистых растений составляет от 30 до 50%. Однако когда мы говорим о высших растениях, о их морфологии, генетике, то имеем в виду, как правило, их диплоидную фазу жизненного цикла – спорофит, поскольку именно его мы воспринимаем как собственно растение. Совсем иное дело мхи. Те зеленые растения, что мы наблюдаем, это другая, гаплоидная, фаза жизненного цикла – гаметофит (рис. 1). А спорофит маленькое, просто устроенное и короткоживущее растеньице (заглавная иллюстрация), при этом специалисты отмечают высокую консервативность (сходство) строения спорофитов в пределах рода. Поэтому, когда исследуют гибриды сосудистых растений, то наблюдают промежуточные морфотипы родителей в растениях первого поколения, т.е. гибридов первого поколения. Растение же, которое изучают у мхов, может быть как спорофит (первое гибридное поколение), так и гаплоидное растение-гаметофит – результат перемешивания (рекомбинации) гибридного генома после мейоза. Есть и другие трудности, с которым сталкиваются исследователи процессов гибридизации у мхов. Статья ботаников из МГУ имени М.В. Ломоносова посвящена обзору опубликованных данных о гибридизационных процессах у мхов.

Рис. 1. Жизненный цикл мхов с чередованием полового и бесполого поколений. (Фото с сайта wwlife.ru)

Авторы делят исследования по этой теме на три исторических этапа: до середины прошлого века – морфологические исследования, с середины XX века до начала XXI добавились цитологические работы, и нынешний век – этап молекулярных исследований. Наиболее интенсивным первый этап изучения процессов гибридизации был во второй половине XIX века. Первоначально гибридные формы выявляли по аналогии с сосудистыми растениями – по выявлению промежуточной морфологии спорофитов в тех родах, где спорофиты имели разнообразную морфологию. Гибридный характер растений проверялся по наличию стерильности спор. На рубеже XIX-XX веков были проведены успешные эксперименты по искусственному получению межвидовых и даже межродовых гибридов мхов. Гибридные формы были найдены у 40 видов из 8 семейств. Оказалось, что некоторые признаки устойчиво передаются по материнской линии и, по-видимому, связаны не с хромосомным, а с цитоплазматическим наследованием. Во всех случаях промежуточная морфология наблюдалась в строении спорофита (особенности морфологии коробочки со спорами). Значительная вариабельность гаметофитов зачастую не позволяет выявлять среди них промежуточные варианты для априорного поиска гибридных (рекомбинантных) особей.

Во второй половине прошлого века исследования хромосомного состава видов мхов обнаружили еще одну проблему с выявлением гибридных растений: мелкие размеры хромосом. Поэтому кариологические исследования не дали прорывных результатов: выяснилось, что около половины родов мхов имеют полиплоидные растения, однако происхождение (гибридное или автополиплоидия) обычно не устанавливалось.

Действительно продуктивными стали исследования последних двух десятков лет благодаря широкому применению молекулярных методов. О наличии гибридизации в таксономической группе растений судят по несовпадению топологии (структуре) филогенетических деревьев, построенных по ядерным и хлоропластным ДНК-маркерам. Так, например, в р. Sphagnum выявлено 4 американских вида с гибридным происхождением: филогенетическое дерево, построенное по ядерной ДНК не совпадает с таковым, построенным на основе ДНК хлоропластов. При этом не все эти виды имеют морфологические признаки, свидетельствующие о гибридизации.

Молекулярными методами обнаружено довольно большое число случаев гибридизации мхов. Пропорция отдаленных гибридов (межродовых и межсемейственных), сравнительно с сосудистыми растениями, довольно высока. Повышенная способность мхов к отдаленной гибридизации и, по всей видимости, несклонность к близкородственной гибридизации требуют дальнейшего изучения.

С 2018 полные тексты статей «Журнала общей биологии» за последнее десятилетие доступны авторизованным пользователям на ресурсе Научной электронной библиотеки eLIBRARY.RU