Мухи, приспособленные к неоднородной среде, получают эволюционное преимущество

Опытные плодовые мушки на благоприятном корме (Н). Фото Яковлевой Е.Ю.

Пространственная неоднородность среды обитания может приводить в одних случаях к дивергенции популяции и появлению специализации, т.е. выработке односторонних адаптаций и сужению экологической ниши, а в других – к появлению адаптаций широкого профиля, т.е. к генерализации. В эксперименте, проведенном авторами статьи, показано, что если начальные этапы эволюции популяции плодовых мушек проходят в пространственно гетерогенной среде, то новые адаптации возникают без ущерба для старых. Более того, разнообразие предлагаемого корма позволило мухам лучше адаптироваться к новым условиям, чем мухам без возможности выбора среды.

Пространственная и временная неоднородность среды обитания может влиять на скорость, направленность и эффективность эволюции, а также на генетическое разнообразие популяции, и даже приводить к появлению новых видов, в то время как гомогенная среда обитания, в результате однонаправленного отбора, приводит к экологической специализации, т.е. выработке эффективных, но односторонних адаптаций. Последнее может происходить тремя путями:
1. в результате эволюционных компромиссов (trade-offs ), т.е. когда улучшение одних признаков в результате адаптации происходит за счет ухудшения других (к примеру, размер мозга новорожденного ограничивается сложностью рождения детей с большой головой);
2. в результате антагонистической плейотропии – ситуации, когда аллель, улучшающий одни аспекты приспособленности, одновременно ухудшает другие;
3. за счет мутационной деградации неиспользуемых функций, т.к. по отношению к ним отбор ослаблен.

При неоднородной среде обитания эволюция может пойти разными путями. С одной стороны, возможна дивергенция с последующей экологической специализацией форм, приспособленных к разным условиям (или нишам) в пределах одного и того же биотопа. Это может в итоге привести к экологическому видообразованию (см. В долгосрочном эксперименте Ричарда Ленски из одинаковых бактерий сформировались полиморфные сообщества). С другой стороны, если «стоимость» адаптации к тем или иным условиям невысока (т.е. адаптация может быть достигнута без существенного снижения приспособленности к другим условиям), то неоднородная среда может способствовать генерализации – выработке адаптаций, позволяющих успешно выживать и размножаться в разнообразных обстановках.

По какому сценарию чаще развиваются события и от каких факторов это зависит, помогут разобраться эволюционные эксперименты. Авторы обсуждаемой статьи попробовали ответить на данные вопросы, протестировав плодовых мушек D. melanogaster в однородных и неоднородных условиях.

В ходе эксперимента линии мух, происходящие от одной исходной популяции дикого типа, адаптировались к двум неблагоприятным кормам (на основе крахмала (К) или с добавлением соли (С)). Это происходило либо в боксах с одним типом корма (однородная среда), соответствующих мух будем называть Мк и Мс; либо в боксе, состоящем из двух отсеков с разными кормами и с возможностью миграции мух из одного отсека в другой (пространственно неоднородная среда). Данные мухи обозначены как Мсс – мухи из «соленого» отсека, Мкс – мухи из сообщающегося с ним «крахмального» отсека. В качестве контроля использовались мухи, содержащиеся в изолированном боксе на благоприятном корме Н, таких мух будем называть Мн.

По прошествии 21 месяца адаптации (т.е. 20-40 поколений) мухи, культивируемые в пространственно неоднородной среде (Мсс, Мкс), продемонстрировали более высокие показатели приспособленности, чем мухи, жившие в однородных условиях (Мн, Мс, Мк).

Во-первых, это проявилось в различиях по продолжительности жизни мух. К примеру, согласно рис. 1. мухи Мсс живут на кормах Н и С по крайней мере не меньше, а в большинстве случаев достоверно дольше, чем мухи, культивируемые в гомогенных условиях на благоприятном корме Н или стрессовом корме С без возможности выбора.

Рис. 1. Кривые выживания трех экспериментальных линий D. melanogaster (Мн, Мс, Мсс) на кормах Н и С и сравнение средних значений продолжительности жизни (ПЖ). Основной график: кривые выживания самцов (а, в) и самок (б, г) на кормовых субстратах Н (а, б) и С (в, г). По горизонтальной оси – возраст когорты в сутках, по вертикальной – доля выживших мух, %. Графики на врезках: средняя ПЖ (сут) и её 95%-ный доверительный интервал; по горизонтальной оси – линия мух. Различные буквы над значениями ПЖ означают достоверные различия на 5%-ном уровне значимости.

Во-вторых, по числу половозрелых потомков, произведенных за фиксированное время, мухи из линий Мсс и Мск достоверно опередили мух, не имеющих возможности выбирать корм. Наконец, самки мух Мсс имеют пониженную плодовитость в молодости и менее выраженное снижение плодовитости с возрастом (репродуктивное старение). Иными словами, мухи, культивировавшиеся в неоднородных условиях, производят больше потомков, их репродукция смещается на более поздний возраст, а способность к размножению снижается с возрастом медленнее, чем в линиях мух, живших в однородных условиях.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что мухи, имевшие возможность выбора между двумя неблагоприятными кормами, лучше приспособились к ним обоим, чем «специалисты», содержавшиеся только на одном типе неблагоприятного корма, и чем контрольные мухи, содержавшиеся на стандартном (благоприятном) корме. Результаты согласуются с идеей о том, что пространственная гетерогенность среды может способствовать эволюции эффективных генералистов, и не подтверждают гипотезу об антагонистической плейотропии, ведущей к «эволюционным компромиссам» и пониженной конкурентоспособности генералистов в стабильных условиях по сравнению со специалистами.

Таким образом, для плодовых мушек в данном эксперименте события развивались по сценарию генерализации. По-видимому, это первое прямое подтверждение того, что пространственная неоднородность среды может способствовать генерализации, полученное в эволюционном эксперименте на дрозофилах. Почему же для плодовых мушек «стоимость» новых адаптаций низка? Ответ на данный вопрос требует дальнейшего исследования, но пока можно заметить, что, по-видимому, эврибионтные виды, такие как D. melanogaster, потому и стали эврибионтными, что адаптация к новым условиям часто дается им относительно «дешево», не приводя к побочным эффектам в виде снижения приспособленности к иным условиям, адаптация к которым была выработана ранее.

Следите за результатами этого долгосрочного эволюционного эксперимента, проводимого на кафедре биологической эволюции МГУ имени М.В. Ломоносова, на страницах «Журнала общей биологии»:
«В меню плодовой мушки может появиться... соленый огурец!», Т. 77, №4
«Неадаптивная фенотипическая пластичность затрудняет видообразование», Т. 76, №6

С 2018г. полные тексты статей «Журнала общей биологии» за последнее десятилетие доступны авторизованным пользователям на ресурсе Научной электронной библиотеки eLIBRARY.RU