Видовое богатство лесов Южного Урала

Леса Южного Урала – это сложившиеся ненарушенные экосистемы возрастом от 2 до 4,5 тыс. лет, расположенные на труднодоступных или охраняемых территориях. Их видовое разнообразие определяется в основном абиотическими факторами, такими как количество тепла, богатство почв, режим увлажнения. Доминирующие виды деревьев в большой степени регулируют условия вегетации остальных растений. Во всех исследованных участках леса наблюдается взаимопроникновение видов из соседних фитоценозов, причем доля «своих» видов не превышает 50%. В лесах западного и восточного склонов гор при оптимальных условиях возрастает роль видов своего сообщества, в лесах центрально-возвышенной части биоразнообразие складывается видами соседних растительных сообществ.

Видовое богатство растительности Южного Урала во многом зависит от истории, географического положения и характера рельефа территорий.

На протяжении своей истории горы Южного Урала то разрушались до состояния холмистой равнины, то вновь поднимались. Южно-уральская флора формировалась в периоды похолоданий и потеплений климата, происходивших в голоцене и плейстоцене. В результате Южный Урал заселяли растения различного происхождения и экологии.

По восточному склону Уральского хребта проходит условная граница между двумя частями света – Европой и Азией. Уральские горы являются важным климатическим рубежом, они создают препятствие на пути западных воздушных масс, несущих дожди и неустойчивую погоду. Осадки распределяются неравномерно, наибольшее их количество выпадает на наветренных склонах и вершинах наиболее высоких гор, континентальность климата возрастает с северо-запада на юго-восток. Именно это определяет значительные различия флоры европейского (западного) и азиатского (восточного) склонов.

Рельеф Южного Урала отличается большим многообразием: от низменностей и холмистых равнин до горных хребтов и вершин. Почвы формируются в зависимости от рельефа, климата и растительности. В распространении почв четко прослеживается вертикальная поясность. В свою очередь типы растительности приурочены к определенным высотным и почвенным зонам.

На Южном Урале представлен широкий спектр биоценозов: степь, лесостепь, широколиственные леса, хвойно-широколиственные и сосново-лиственничные леса, елово-пихтовая тайга и горная тундра. Лесостепь и степь покрывают прилегающие к горам равнины и предгорья. Сами горы покрыты лесом от подножья до высот 1000 - 1200 м. Выше – горные тундры, альпийские луга, скалы. В лесах преобладают следующие виды деревьев: лиственница, ель, сосна, береза, осина, липа, на крайнем западе – клен, вяз, дуб, рябина и др. Для лесов Южного Урала характерна пестрота растительного покрова.

В работе ученых из Института биологии УНЦ РАН и Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы рассматриваются факторы, определяющие видовое богатство лесов Южного Урала. На западном склоне ученые исследовали широколиственные и хвойно-широколиственные леса с преобладанием дуба (класс Querco-Fagetea), на восточном склоне - светлохвойные и мелколиственные леса с преобладанием березы, относящиеся к классу Brachypodio-Betuletea, и хвойные леса с развитым моховым покровом (класс Vaccinio-Piceetea, произрастающие на центрально-возвышенной части Южного Урала и небольшими массивами – в Предуралье и в Зауралье.

В начале статьи Б. М. Миркин и его коллеги приводят подробный анализ факторов, которые могли бы оказать воздействие на формирование видового разнообразия лесов. Аналогичная процедура уже была проделана при изучении травянистых сообществ этого же региона (см. статью ЖОБ и популярный синопсис «Антропогенный фактор увеличивает видовое разнообразие»). К ведущим факторам относятся абиотические характеристики экотопа, виды-эдификаторы и сукцессионный статус сообщества. Доминанты или виды-эдификаторы играют в лесах умеренного пояса средообразующую роль для остальных растений. Стадия сукцессии также в сильной мере предопределяет набор сосуществующих видов. При этом стадия сукцессии в свою очередь зависит от интенсивности и характера антропогенного воздействия; оно может удерживать сообщество на самых ранних стадиях сукцессии, не давая хода его естественному развитию. Второстепенными факторами признаются присутствие фитофагов от кабана до непарного шелкопряда, патогенов, возраст сообщества, общий видовой фонд. Набор видов окружающей местности или по-другому видовой фонд, выступает в качестве потенциального источника разнообразия фитоценоза. Видовой фонд складывается из мозаичных по своему составу участков, при этом увеличение разнообразия обусловлено асинхронностью восстановления после нарушений (например, ветровалов). Помимо названных факторов имеет смысл учитывать географические эффекты, такие как экотонный эффект и островной эффект. Экотонный эффект вызвается взаимопроникновением флористических комбинаций разных сообществ на их границах; островной эффект выражается в снижении видового богатства в небольших изолированных сообществах, оторванных от видового фонда основного ареала.

Авторы пришли к выводу, что главными факторами, формирующими видовое богатство южно-уральских лесов, являются, во-первых, экотонный эффект и, во-вторых, исторические мотивы формирования растительности в плейстоцене – голоцене. Экотонное смешение в лесных сообществах отражает смену вертикальной поясности и переход от одной биогеографической провинции в другую. Напомню, что исследованная территория расположена на стыке двух больших ботанико-географических регионов – Европы и Азии, а также лесной и степной зон. В большинстве сообществ присутствуют виды всех трех лесных классов и кроме них представители степей, опушек и лугов, с которыми граничат изучаемые фитоценозы. Наиболее сильно экотонный эффект проявляется в тех лесных сообществах, для которых Южный Урал является южной границей ареала. Доля «своей» флоры при оптимальных условиях не превышает 50%. Во всех классах лесов выполняется общая закономерность: чем менее благоприятные условия, тем меньшая в них доля своих, специфичных видов. Наибольшую специфичность в этом смысле демонстрируют дубово-буковые леса. Но даже и в них при неблагоприятных условиях снижается доля характерных видов.

Из экотопических факторов ведущими были признаны теплообеспеченность, увлажнение и плодородие почвы. Наиболее сильно видовое разнообразие сообществ меняется при изменении теплообеспеченности. Чуть меньшее влияние оказывает богатство почвы. Снижение влажности по сравнению с этими двумя факторами – менее существенно.

Распределение видового богатства вдоль осей изменения факторов имеет чаще параболическую форму с максимумом в области средних значений факторов, однако видовое богатство неморальных лесов равномерно снижается с повышением увлажнения и богатства почвы.

Исследования показали, что абиотические факторы по-разному влияют на три исследованных класса растительности. Так, дубово-буковые леса распределены в максимальном диапазоне температур, но требовательны к влажным и богатым почвам. Бореальные хвойные зеленомошники (класс Vaccinio-Piceetea), произрастающие в более холодных климатических условиях и на бедных почвах, толерантны к широкому спектру влажности. Распределение березовых лесов класса Brachypodio-Betuletea отвечает наиболее узкому диапазону абиотических факторов.

Несмотря на подробный анализ факторов, определяющих видовое разнообразие, данный в начале статьи, выводы носят скорее описательный характер. Тем не менее, такие исследования необходимы для проведения корректного мониторинга и природоохранных мероприятий.