Перечитывая книгу В.С. Ивлева

Виктор Сергеевич Ивлев (1907–1964). Фото и биография выложены на http://cgbo.imbr-ras.ru/meetings/2017/ivlev_bibliography.pdf

Книга В.С. Ивлева «Экспериментальная экология питания рыб», вышедшая более полувека назад, оказала огромное влияние на развитие трофологии (наука о питании и пищевых отношениях) не только при изучении рыб, но и других гетеротрофных организмов. При внимательном прочтении в ней, кроме основ трофологии, можно обнаружить результаты и идеи, связанные с влиянием гетерогенности среды (физическая гетерогенность, неоднородное размещение организмов) на биологические взаимодействия в экосистемах. Не получившие должного внимания сразу после выхода книги, эти идеи стимулировали экспериментальные и теоретические исследования в современной экологии. Экологи, эволюционисты, специалисты по охране редких и исчезающих видов хорошо усвоили, что гетерогенность среды разного масштаба влияет на поведение, биологические взаимодействия, на динамику численности популяций. Все это крайне важно при изучении биологического разнообразия, потоков вещества и энергии в экосистемах, структуры и функционирования сообществ организмов.

Виктор Сергеевич Ивлев, один из основателей современной экологии и гидробиологии, написал всего одну книгу, которая, несмотря на скромное название, «Экспериментальная экология питания рыб» (Ивлев, 1955), быстро стала одной из самых известных и цитируемых монографий по водной экологии. Кроме фундаментальных результатов по интенсивности и избирательности питания, пищевой конкуренции и экологии голодания, глубоких экологических идей и трактовок, она содержит продуманную программу исследований в области изучения биологических взаимодействий, трофологии водных организмов и сообществ. Наряду с давно вошедшими в научный обиход достижениями, в ней затронуты идеи, которые всерьез привлекли внимание экологов лишь через много лет. Одна из них связана с влиянием гетерогенности среды (неоднородное размещение организмов, топографическая неоднородность среды) на исход взаимодействий между хищником и жертвой, паразитом и хозяином, конкурирующими организмами.

Подчеркивая исключительно важную роль трофических взаимодействий в преобразовании вещества и энергии в экологических системах, В.С. Ивлев первым обратил внимание на то, что при изучении этих взаимодействий считают, что организмы размещены однородно. Исследуя роль агрегатности распределения жертв, В.С. Ивлев не ограничился экспериментами и формализацией полученных зависимостей. Впечатляющие результаты получены им при изучении питания бентосоядных рыб в естественных условиях с одновременной регистрацией не только средней биомассы бентоса, но и степени неравномерности его распределения (агрегатности). Величина рациона оказалась гораздо более тесно связанной с агрегатностью, чем со средней биомассой бентоса, отнесенной к биомассе рыб (коэффициент ранговой корреляции Спирмэна, R = 0.96, p < 0.01 для показателя агрегатности и R = 0.18, p = 0.78 для показателя биомассы). Другими словами, характер размещения жертв может быть важнее, чем их средняя концентрация в среде. Оценивая результат этого уникального исследования, В.С. Ивлев пишет: «Следовательно, в определенных границах, даже в естественной обстановке, явление агрегатности может оказаться доминирующим фактором, перекрывая влияние, оказываемое на размеры рациона хищника той или иной средней плотностью популяции жертв». Книга В.С. Ивлева, опубликованная на нескольких языках в середине прошлого века, оказала огромное влияние на развитие экспериментальной и теоретической экологии.

Получив фундаментальные результаты при изучении простых бинарных систем «хищник-жертва», В.С. Ивлев одним из первых применил количественные методы экспериментальной экологии к изучению конкуренции в гетеросистемах (многовидовые системы). В них гетерогенность структуры и взаимодействий определяется не только неоднородным составом комплекса хищников, но, и в значительной степени, гетерогенностью среды – наличием убежищ, препятствий, ориентиров. Полученные им выводы опираются на очень простые эксперименты по питанию рыб в условиях однородных аквариумов и аквариумов с изолирующими перегородками. В опытах по гетероконкуренции (конкуренция между разными видами) в аквариуме без перегородок, где карпы и золотые рыбки могли свободно конкурировать за корм, эффекты конкуренции были велики. Всего лишь наличие перегородок, т.е. повышение пространственной гетерогенности среды, резко снижало как количественные, так и качественные эффекты гетероконкуренции. Казалось бы, что столь яркие, простые и значимые экологические эффекты, полученные как в экспериментальных, так и натурных условиях, должны были вызвать бурный рост эмпирических и теоретических исследований. Это произошло, но далеко не сразу.

Специальных работ по влиянию гетерогенности среды на структуру и функционирование сообществ организмов у В.С. Ивлева нет, но из комментариев к результатам опытов по гетероконкуренции в экспериментальных системах, усложненных наличием физических барьеров, видно, сколь большое значение автор придавал этим вопросам.

Подход «в стиле Ивлева» ярко проявился в широко известной в области экспериментальной экологии работе, посвященной отношениям «хищник–жертва» между двумя видами клещей в гомогенной и гетерогенной среде (Huffaker, 1958). В гомогенной среде с равномерно размещенным ресурсом (уложенные в один слой и плотно прилегающие друг к другу апельсины) хищный клещ Typhlodromus occidentalis легко отыскивал и быстро выедал растительноядного клеща Eotetranychus sexmaculatus. Популяции хищника и жертвы исчезали после одного цикла колебаний численности. Система «хищник–жертва» становилась устойчивой лишь после того, как между апельсинами размещали теннисные мячи, устраивали затрудняющие перемещения перегородки и ставили вертикально палочки, взобравшись на которые клещи могли перемещаться между апельсинами на тонких нитях. Простые манипуляции с элементами гетерогенности кардинально меняли характер взаимодействий и динамику системы «хищник–жертва». Гетерогенная экспериментальная среда обеспечивала клещей-жертв пищей и убежищами, клещей-хищников – скоплениями жертв, разделенных пустым пространством.

Суждения о том, откуда берет начало то или иное направление исследований, или, куда повела опередившая время идея, всегда субъективны. Идеи и результаты В.С. Ивлева о влиянии гетерогенности среды на биологические взаимодействия, не всегда легко связать с современными работами в области экспериментальной и эволюционной экологии. Бесспорно то, что количество эмпирических и теоретических работ, посвященных гетерогенности среды, ее биологическим и физическим составляющим, стало стремительно нарастать в период, последовавший за выходом в свет книги Ивлева (Hassel, May, 1974; Barry, Dayton, 1991; Murdoch et al., 1996; Hanski, 1998; Hassel, 2000; Михеев, 2006).