Подземные горизонтальные побеги: между светом и гравитацией

Ландыш имеет разные типы побегов: вертикальные и горизонтальные. Фото с сайта fb.ru

Известно, что надземные побеги растений тянутся к свету – растут вверх благодаря фототропизму. Корни, напротив, стремятся углубиться в землю – это результат действия гравитропизма. Каковы раздражители, позволяющие поддержать горизонтальный рост побегов? В статье рассмотрены физиологические механизмы тропизмов растений. Особенное внимание уделено горизонтальным побегам. Показано участие фитохрома, одного из важнейших сенсорных пигментов растений, в процессе горизонтальной ориентации. Фитохром имеет две формы, одна из которых поглощает красный свет, а вторая форма – дальний красный (с большей длиной волны). Первая форма фитохрома задействована в механизме горизонтальной ориентации корневищ и столонов, а вторая препятствует выходу побега на поверхность.

Свет и гравитация являются основными факторами среды, регулирующими рост и развитие растений. Эти факторы позволяют растениям ориентироваться в окружающей среде, оптимизируя рост и использование ресурсов (солнечной энергии, воды, минеральных элементов). Ростовые движения растений и их органов в ответ на односторонний раздражитель называют тропизмами. Известно, что побеги проявляют положительный фототропизм (растут по направлению к источнику света) и отрицательный гравитропизм (растут в противоположную от центра Земли сторону). Корни проявляют положительный гравитропизм и отрицательный фототропизм, растут в направлении вектора гравитации. В природе существуют диагравитропные побеги – корневища, столоны, усы, плети, которые продолжительное время растут в горизонтальном положении под или на поверхности почвы, не проявляя фото- или гравитропических реакций.

К настоящему времени достигнут значительный прогресс в изучении механизмов гравитропизма и фототропизма корней и побегов, показано участие различных фоторецепторов (фитохромы, криптохромы, фототропины) в регуляции этих процессов. Фитохром – один из важнейших сенсорных пигментов, который функционирует преимущественно в красной (660 нм) и дальней красной (730 нм) области спектра, участвует в регуляции роста и развития растений. Долгое время практически ничего не было известно о физиологических механизмах ростовых ориентации подземных побегов – корневищ и столонов. В нашей лаборатории была установлена роль фитохромной системы в ориентации роста подземных побегов.

Экспериментально доказано, что верхушка столонов и корневищ при облучении красным или белым светом «уходила» в почву, тогда как дальний красный свет не вызывал такого изгиба побегов. Фитохром в форме красного обуславливает поддержание горизонтального роста под поверхностью почвы, фитохром в форме дальнего красного препятствует выходу верхушки побега на поверхность. Фитохромный контроль прекращается в фотофильный период, когда верхушка побега совершает переход от горизонтального к вертикальному росту, происходит образование зеленых листьев. В обзоре обсуждены физиологические механизмы фототропизма и диагравитропизма подземных побегов. Показана роль углеводного и гормонального баланса при переходе верхушки подземного побега из диатропного в ортотропный (вертикальный) рост.

Намечены перспективные направления дальнейших исследований механизмов ростовых ориентации и морфогенеза подземных диагравитропных побегов. В настоящее время слабо разработаны вопросы гормонально-трофической и фитохромной регуляции фото- и диагравитропизма столонов и корневищ. Единичны сведения об экспрессии генов и белков, участвующих в регуляции роста и развития подземных вегетативных меристем. Выявление физиолого-биохимических и молекулярных механизмов роста диатропных побегов - корневищ и столонов имеет практическое значение. Спектральный состав света является одним из основных факторов, определяющих интенсивность побегообразования, продуктивность и устойчивость фитоценоза. Под плотным растительным пологом соотношение красный свет/дальний красный свет сдвинуто в сторону дальнего красного, что является одной из причин подавления побегообразования. Скашивание или стравливание восстанавливает соотношение, что благоприятствует интенсивному отрастанию и формированию корневищами новых надземных побегов. Изучение механизмов роста и тропизмов корневищ и столонов важно с позиций разработки эффективных методов управления вегетативным размножением и продуктивностью корневищных многолетних растений, а также при борьбе с сорной растительностью.