Географическая изменчивость пресноводных моллюсков

Большой прудовик ( Lymnaea stagnalis ) – представитель пресноводных моллюсков. Фото из Википедии.

Географическая изменчивость пресноводных моллюсков – один из малоизученных вопросов в современной экологии. Долгое время считалось, что этим организмам географическая изменчивость не присуща вообще. Сейчас, по всей видимости, это заявление можно смело отвергнуть. И хотя говорить об общих закономерностях географической изменчивости пресноводных моллюсков пока рано, все же некоторые тенденции проследить удается. Дальнейшее изучение этого вопроса представляет большой интерес не только с теоретической точки зрения для экологов, но и с практических позиций систематики и областей, в той или иной степени на нее опирающихся: паразитологии, палеонтологии, гидробиологии и др.

Географическая изменчивость – один из самых популярных объектов изучения экологов, эволюционистов и биогеографов. Под географической изменчивостью понимается направленное изменение признаков живых организмов в пространстве, например, в направлении с юга на север. Наверное, самым известным примером направленной географической изменчивости является изменчивость размеров тела теплокровных животных, описываемая правилом Бергмана. Ещё в 1847 году немецкий физиолог Карл Бергман показал, что размеры тела наземных птиц и млекопитающих, живущих на севере, заметно крупнее, чем размеры их сородичей на юге. Это объяснялось особенностями терморегуляции теплокровных позвоночных. Конечно, географической изменчивости могут быть подвержены не только размеры тела, но множество других признаков животных и растений, такие как скорость роста, пропорции тела, особенности физиологии и поведения.

Географическая изменчивость пресноводных моллюсков (двустворчатых и брюхоногих) долгое время изучалась довольно мало. Больше того, считалось, что у этой группы животных географическая изменчивость не проявляется, потому что в каждом изолированном водоеме возникает своя обособленная популяция (локальная раса), отличающаяся от других таких же популяций. Предполагалось, что признаки моллюсков зависят не от географически ориентированных факторов (например, от постепенного сокращения температуры в северном направлении), а от факторов, специфичных для данного местообитания.

Однако отсутствие географической изменчивости у пресноводных моллюсков совершенно необъяснимо, ведь у их близких родственников, наземных моллюсков, такая изменчивость прослеживается, как прослеживается она почти во всех известных группах животных. Вероятно, разгадка в том, что исследователи прошлого, изучавшие изменчивость отдельных видов моллюсков, имели дело не с «настоящими» видами, а с видовыми комплексами, то есть в их материалах смешивались представители совершенно разных видов, которые систематики научились различать гораздо позже. Если это так, то обнаружить проявления географической изменчивости было почти невозможно.

Только в 1970 году известный отечественный зоолог П. В. Терентьев с помощью строгих статистических методов доказал, что географическая изменчивость признаков раковины пресноводных моллюсков (он работал с раковинами большого прудовика, Lymnaea stagnalis, см. рисунок) реально существует. С тех пор изучение вопроса было продолжено, но до сих пор лишь небольшое число видов было изучено в этом отношении. Из-за ограниченности данных, говорить о каких-то общих закономерностях географической изменчивости у пресноводных моллюсков пока рано. Однако можно предполагать, что такие закономерности существуют. Например, у большинства изученных видов размеры раковины достоверно сокращаются в направлении с севера на юг, что наблюдается и у брюхоногих и у двустворчатых моллюсков, живущих в континентальных водоемах. По-видимому, это связано с тем, что в высоких широтах сокращается продолжительность теплого периода года, в течение которого возможен рост раковины.

Помимо размеров, отмечены случаи, когда в пространстве изменяются пропорции раковины, а также пропорции частей половой системы. Последнее особенно важно для систематиков, которые используют признаки половой системы для выделения видов и их «опознавания» в дальнейшем. Не имея информации о том, как тот или иной признак варьирует в пространстве, невозможно составить качественные ключи для определения видовой принадлежности моллюсков. Невозможно выделять подвиды и другие внутривидовые группировки. Это затрагивает интересы специалистов в других областях знания, которые нуждаются в точном определении видовой принадлежности моллюсков, например, паразитологов, гидробиологов, палеонтологов. Поэтому раскрытие общих закономерностей географической изменчивости пресноводных моллюсков имеет не только теоретическое, но и определенное практическое значение.

С теоретической точки зрения, самый важный вопрос, связанный с географической изменчивостью, это вопрос о её генетическом базисе. Есть две альтернативные точки зрения. Согласно одной из них, различия между животными, обитающими на разных широтах, обусловлены генетически и передаются по наследству. Различия эти не случайны и обусловлены действием естественного отбора. Поэтому если организм северного происхождения переселить в южные широты, он все равно будет сохранять свой «северный облик». Альтернатива состоит в том, что географическая изменчивость ненаследственна и имеет модификационную природу, то есть обусловлена прямым воздействием определенных факторов среды, которые воздействуют на признаки организма, как скульптор, высекающий статую из куска мрамора. Если действие этих факторов изменится, то изменятся и внешние признаки организмов, например, потомки северных животных, переселенные на юг, будут иметь уже «южный» облик, в соответствии с новыми условиями обитания.

К сожалению, подобных экспериментов по переселению пресноводных моллюсков с севера на юг или наоборот пока не проводилось. Определение генетической природы их географической изменчивости остается делом будущего.