Непростая жизнь и ее терминология

Личинка, куколка и имаго (взрослая стадия) бабочки монарх (Danaus plexippus). Фото с сайта http://cookislands.bishopmuseum.org

Линию предков-потомков можно разбить как на онтогенезы, то есть изменения в течение жизни каждой особи, так и на жизненные циклы, которые могут включать одно или несколько поколений («от яйца до яйца»), закономерно сменяющих друг друга. Разработка терминологии и соотнесение между собой таких основополагающих понятий, как онтогенез, жизненный цикл, морфопроцесс позволяет не только более строго использовать эти понятия, но и упорядочивает само представление о живых системах.

Статья сотрудников биолого-почвенного факультета СПбГУ А.И. Грановича, А.Н. Островского, А.А. Добровольского является продолжением развития идей В.Н. Беклемишева о жизненных циклах, структуре популяций и иерархии паразитарных систем.

Основное внимание в статье уделяется организменному уровню, как наиболее автономному, ключевому элементу в формировании биосферы. В литературе жизненный путь организма описывается терминами «онтогенез» и «жизненный цикл» – не совпадающими по сути, но зачастую используемыми как синонимы. Авторы упорядочивают терминологию с помощью привлечения еще одной категории – «морфопроцесс», введенной В.Н. Беклемишевым и подразумевающей организм в его развитии и изменении. «Всякий организм есть в сущности морфопроцесс, и характеризуется он определенными стадиями в изменении всех своих свойств и определенным взаимоотношением этих изменений во времени» (Беклемишев В.Н. «Методология систематики», 1994). Благодаря потокам вещества и энергии, проходящим через организм, он, будучи диссипативной системой, не только поддерживает свою форму, но и закономерно меняется. Изменения во времени неравномерны, они имеют свои этапы и фазы.

Авторы вводят более тонкие дефиниции морфопроцесса.

Во-первых, это «мгновенный морфопроцесс» - единовременная характеристика организма, то, что он представляет в определенный момент времени.

Во-вторых, «частный морфопроцесс» – существование организма от его возникновения до гибели или деления, т.е. вся жизнь объекта. Частный морфопроцесс является слиянием мгновенных морфопроцессов. Он может быть относительно простым, как, например, у человека. Или же морфопроцесс может представлять собой цепь различающихся (как внешне, так и по образу жизни) стадий или поколений. Примерами являются куколки, личинки и имаго насекомых; планулы и актинулы гидроидов; циклически меняющиеся партеногенетические и половые поколения у дафний и коловраток; чередование диплоидной и гаплоидной фаз у водорослей и растений. Причем если в последовательности «гусеница – куколка – имаго» происходит лишь изменение характера работы (экспрессии) одного генома, то партеногенетические поколения дафний, чьи яйцеклетки не претерпевают мейоза и остаются диплоидными, – практически клоны, а прошедшие через мейоз яйцеклетки партеногенетических же коловраток порождают гаплоидных самцов с иным генотипом. Гаплоидный гаметофит (заросток) какого-нибудь папоротника не только внешне отличен от диплоидного спорофита, но и генетически ему далеко не идентичен, т.к. зигота, дающая спорофит, получается, как правило, в результате слияния яйцеклетки данного заростка со сперматозоидом его соседа.

Папоротник страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris). Вверху – заросток (гаплоидный гаметофит), внизу – «взрослое растение» (диплоидный спорофит). Фото с сайтов http://rips-uis.lubw.baden-wuerttemberg.de и http://www.plantarium.ru.

Закономерную последовательность двух или нескольких стадий развития предложено называть «составным частным морфопроцессом».

В ряду поколений предков-потомков циклы из простых или составных частных морфопроцессов, ритмично повторяющиеся во времени, будут составлять «общий морфопроцесс».

Онтогенезу, по мнению авторов статьи, соответствует один простой частный морфопроцесс. Жизненный цикл может быть представлен одним или несколькими закономерно сменяющимися частными морфопроцессами, складывающимися в единый морфофункциональный цикл. Таким образом, понятие «жизненный цикл» содержит несколько онтогенезов.

Правда, А.Н. Островский акцентирует внимание на том, что онтогенез заканчивается смертью особи, в то время как жизненный цикл – размножением (т.е. это – последовательность событий «от яйца до яйца»), и данные термины – не синонимы.

Живое существо с течением времени претерпевает изменения, к которым относятся отладка гомеостаза, адаптация к факторам внешней среды, рост, репродуктивные изменения, некротические процессы. Авторы отмечают разную степень равномерности морфопроцесса в течение жизни особи: от относительно монотонных изменений у почкующихся организмов до резких дискретных скачков, носящих фазовый характер. Ярким примером фазовых переходов может служить сложный жизненный цикл трематод, содержащий в классическом случае три частных, абсолютно различных, морфопроцесса (три размножающихся поколения), состоящие, в свою очередь, из разного количества собственных стадий (см. также: У плоских червей обнаружена эусоциальность. «Элементы», 29.09.10).

Приведенная в статье терминология важна и как система понятий, и как метод оптимизации анализа фактических данных, т.к. «термины… являются инструментом, с помощью которого формируются научные теории, законы, принципы, положения» (А.А. Реформатский).