Генетические особенности восточных подвидов благородного оленя России: марала и изюбря

Марал, фото сделано в одной из точек сбора материала – Костромском мараловодческом комплексе. (Фото автора О. Голосовой)

Статья посвящена генетике двух подвидов благородного оленя, населяющих азиатскую часть России, – марала и изюбря. Показано полное разделение подвидов по митохондриальной ДНК. Выявлены следы предкового полиморфизма или интрогрессии митохондриальных генов марала в митогеном изюбря. Благородные олени Якутии образуют две группы, одна из которых генетически ближе маралам, а другая – американским вапити. Последнее может свидетельствовать о сохранении в Якутии древних линий, участвовавших в заселении Северной Америки в эпоху плейстоценовых оледенений. Микросателлитный анализ показал смешанное происхождение благородных оленей Якутии и наличие постоянного потока генов между нативными популяциями марала и изюбря. Полученные в ходе исследования данные могут быть использованы при выяснении подвидового статуса особей и популяций благородного оленя восточных подвидов.

Благородный олень – это широко распространенный на территории Голарктики вид, который обладает обширным ареалом и образует множество подвидов. При этом подвиды благородного оленя образуют три группы: восточную, включающую азиатские и североамериканские подвиды (в том числе марал, изюбрь и американские вапити), западную, включающую европейские подвиды, и центральноазиатскую, которая является самой древней из них. Генетические, морфологические и акустические различия между восточной и западной группами довольно высоки, и некоторые исследователи рассматривают их в качестве двух разных видов – собственно, благородного оленя C. elaphus и вапити C. canadensis.

Начиная с римских времен и по сей день благородный олень подвержен сильному антропогенному воздействию, постоянным транслокациям и интродукциям, что нарушает естественную структуру вида. Использование молекулярно-генетических методов позволяет оценить состояние популяций и принадлежность особей к тому или иному подвиду. Западные подвиды благородного оленя изучены достаточно хорошо, но восточные подвиды, обитающие в более удаленных и труднодоступных местах, остаются гораздо менее изученными в генетическом плане.

На территории России обитают два восточных подвида благородного оленя – марал (C. e. sibiricus) и изюбрь (C. e. xanthopygus). Ареал марала в России охватывает Южную Сибирь до Байкала, но носит очаговый характер и тесно связан с горным поясом, также его активно разводят в различных регионах страны в охотничьих и пантовых хозяйствах. Изюбрь обитает в Забайкалье и на Дальнем Востоке. В Предбайкалье, Забайкалье и Якутии встречаются популяции с переходными морфологическими признаками, что свидетельствует об их смешанном происхождении, так что определение границ распространения подвидов часто затруднено. Данное исследование направлено на описание генетического разнообразия благородного оленя, населяющего азиатскую часть России (марала, изюбря и благородного оленя из Якутии с неизвестным происхождением). В качестве маркеров были выбраны ген цитохрома b митохондриальной ДНК, передающейся по материнской линии (основной маркер в филогенетических и филогеографических исследованиях благородного оленя), и микросателлитные локусы ядерной ДНК, отличающиеся быстрой скоростью эволюции и отражающие разнообразие обеих линий наследования.

Генетический анализ по гену цитохрома b показал, что маралы и изюбри хорошо различаются по митохондриальной ДНК, в том числе, не несут общих гаплотипов. На филогенетическом дереве они образовали две клады с высокой статистической поддержкой (рис. 1). Это свидетельствует о полном разделении подвидов, которое, судя по всему, произошло недавно (так как генетические дистанции между подвидами оказались невелики). Была показана генетическая неоднородность, свойственная маралу: некоторые гаплотипы алтайского марала вошли в одну кладу с гаплотипами изюбря (группа «маралы 2», рис. 1). Подобное расположение клады «маралы 2» может свидетельствовать как об интрогрессии митохондриальной ДНК марала в митогеном изюбря, так и о следах предкового полиморфизма. В случае благородного оленя оба сценария представляются возможными, так что вопрос требует дальнейшего изучения с использованием ядерных маркеров. Благородные олени Якутии образуют две группы, одна из которых родственна маралам, другая – американским вапити (группа «Якутия 1», рис. 1). Подобное разделение может свидетельствовать как о существовании нескольких путей заселения региона, так и о сохранении в Якутии линий, участвовавших в колонизации Северной Америки в плейстоцене.

Рисунок 1. Филогенетические дерево гаплотипов, построенное методом максимального правдоподобия на основании 150 последовательностей полного гена цитохрома b. У каждого узла указаны значения бутстрэп-поддержки (1000 повторов). Рисунок из обсуждаемой статьи

В целом, благородные олени из Якутии оказались ближе к маралу, чем к изюбрю. Это определяется географией их ареала: маралы расселяются по Южной Якутии вдоль русла реки Лены. Эта часть ареала благородного оленя Якутии изолирована Становым нагорьем и Становым хребтом от ареала изюбря, который распространён в бассейне реки Амур. Однако эта географическая изоляция не полная, и по долинам рек Витим и Олекма возможна их естественная взаимная интрогрессия.

Различия между маралом и изюбрем по микросателлитным локусам оказались гораздо менее выраженными, чем по цитохрому b. Это можно объяснить вкладом самцов, которые при расселении активно перемещаются по речным местообитаниям на границе ареалов, что приводит к смешению генофонда популяций двух подвидов. Было показано, что благородные олени из Якутии имеют смешанное происхождение (что выражается в гетерогенности выборки при кластерном анализе, основанном на полиморфизме микросателлитных последовательностей).