Веди себя фрагментированно

Рис. 1. “Наивные” муравьи Myrmica rubra общаются с ногохвосткой не как с потенциальной добычей, а как с членом семьи. Антеннальный контакт у насекомых примерно соответствует взаимному обнюхиванию у собак. Фото Софьи Пантелеевой

Развитие экспериментальных методов когнитивной этологии позволило открыть новые возможности интеллекта животных, и это оттеснило на второй план роль врожденных стереотипов в поведении. На примере экспериментальных исследований охотничьего поведения муравьев и грызунов выявлены фрагменты врожденных стереотипов, подверженные рекомбинации или выпадению. Такие механизмы изменчивости, возможно, лежат в основе формирования видоспецифичного охотничьего поведения. Сочетание фрагментирования поведенческих стереотипов и простых форм социального обучения может обусловливать формирование некоторых культурных традиций в сообществах и популяциях.

Пожалуй, Шекспир был первым, кто поставил вопрос о соотношении природы и приобретенного опыта (nature and nurture) в пьесе “Буря”: “A Devil, a born Devil on whose nature, nurture can never stick, on whom my pain, humanly taken, all lost, quite lost...” (“Черт, по рожденью черт. Его природы не воспитать. Уж сколько я трудов благих потратил, – все пропало даром”; перевод М.А. Кузмина). Соотношение гибкого и стереотипного поведения животных является одним из фундаментальных вопросов этологии и эволюционной биологии в целом. К концу 40-х годов 20-го века накопилось множество данных о способности животных к запоминанию, обучению и решению проблем в стандартизированных лабораторных условиях. Речь шла в основном о таких модельных видах как крысы, голуби и собаки. Развитие классической этологии, основанное на изучении поведения самых разнообразных видов в их естественной среде привлекло внимание исследователей к врожденным поведенческим паттернам и закономерностям их проявления. Этология, первоначально понимавшаяся как наука об инстинктах, превратилась к концу 20-го века в синтетическое направление, включающее разные ветви, в том числе этологию человека и когнитивную этологию. Именно бурное развитие когнитивной этологии едва не похоронило интерес к врожденным поведенческим стереотипам, дав в руки исследователей такие новые инструменты как прямой диалог с животными (приматами, попугаями, дельфинами и даже собаками) на основе языков-посредников, методы исследования орудийной деятельности, “социальной навигации” и культурной преемственности в сообществах, экспериментальное изучение решений физических и социальных задач представителями разных видов. Современные исследователи часто склонны видеть в действиях животных прежде всего когнитивно-емкие феномены, недооценивая роль наследственно обусловленных поведенческих программ. Между тем врожденные стереотипы составляют основную часть “айсберга” с вершиной из когнитивных достижений; представить картину эволюции поведения биологических видов невозможно без изучения разнообразия врожденных поведенческих моделей.

Видотипическое стереотипное поведение обычно представляется стабильным и целенаправленным. Меж тем иногда удается пронаблюдать “перепутывание”, а иногда и выпадение отдельных частей стереотипа. Например, впервые рожающая собака может сначала подталкивать щенка к соскам и лишь затем перегрызать пуповину (и таким образом навредить щенку), может “забыть” съесть послед или среагировать на своего детеныша как “чужого в гнезде” и разорвать ему ухо. Рекомбинацию или выпадение отдельных частей поведенческого стереотипа мы называем фрагментированием. Фрагментирование поведения до сих пор описывалось либо для животных, находящихся под стрессовым воздействием (в том числе медикаментозным), либо для специфических форм поведения (например, игрового). Мы рассматриваем фрагментирование стереотипов как их естественное состояние. Удачной поведенческой моделью, позволяющей экспериментально исследовать естественное фрагментирование стереотипов, оказалось факультативное охотничье поведение муравьев и грызунов. Количественная оценка гибкости отдельных фрагментов в стереотипах позволила нам по-новому взглянуть на механизмы эволюции поведения, а также на возможные пути становления “культурных традиций” в популяциях.

Наблюдая за муравьями Myrmica rubra, которые неожиданно умело охотились на прыгающих ногохвосток (Collembola), мы столкнулись с ситуацией, описанной Лемом в фантастическом рассказе “Формула Лимфатера”: там муравьи, привезенные из джунглей Амазонки, случайно оказавшись на пустынных скалах, сразу стали сооружать ловушки для никогда прежде ими не виденных мелких прыгающих клещиков. Откуда муравьи “знали”, что и как надо делать? Мы провели лабораторные эксперименты на очень похожей поведенческой модели. “Наивные” мирмики, выращенные в лаборатории, общались с потенциальной добычей как с членом семьи (рис. 1) Все – за исключением отдельных носителей весьма сложного охотничьего стереотипа: эти “прирожденные охотники” наскакивают на ногохвостку сверху, быстро сжимают в челюстях и умерщвляют жалом. Эксперименты с большими выборками привели нас к гипотезе “распределенного социального обучения”: для распространения в популяции сложных поведенческих стереотипов достаточно присутствия в ней немногочисленных носителей целостных стереотипов, если остальные животные являются носителями неполных генетических программ, запускающих эти стереотипы (подробнее см.: Лучший "учитель" для животных — генетическая предрасположенность).

Возможно, что большинство известных “культурных традиций” у животных, в том числе орудийные культуры шимпанзе, формировались по принципу распределенного социального обучения. Однако это предположение еще далеко до принятия научным сообществом. Современные теории “культуры у животных” основаны не на действии фрагментов наследственно обусловленных программ, что составляет основу нашей гипотезы, а на лидирующей роли когнитивных механизмов и таких сложных форм социального обучения как подражание и “учительство”.

Экспериментально проверить гипотезу распределенного социального обучения мы решили на социальных видах грызунов. Ранее среди грызунов признанными охотниками на насекомых и даже ядовитых скорпионов считались кузнечиковые хомячки р Onychomys, обладающие целым рядом морфологических и физиологических адаптаций. Многолетние исследования процесса охоты на подвижных насекомых (тараканов) позволили нам обнаружить среди зерноядных и зеленоядных видов грызунов таких же “прирожденных охотников”, как специализированные хищные хомячки (см.: Волки в мышиной шкуре). У некоторых видов, как и в опытах с муравьями, нашлись особи, которые демонстрировали неполные стереотипы охотничьего поведения. Это и навело нас на мысль исследовать фрагментирование стереотипов и его возможную роль в распределенном социальном обучении у мелких млекопитающих.

Мы прежде всего обратили внимание на роль передних конечностей в охотничьем поведении зверьков. Умение грызунов манипулировать кистями и пальцами в последние годы привлекает все больше внимания, поскольку дает возможность развивать на модельных генетических линиях крыс и мышей прикладные направления, связанные с поражениями отделов мозга, которые отвечают за тонкие манипуляции у людей. Степень вовлеченности лап в процесс охоты существенно варьирует у разных видов, что дает богатый материал для сравнительно-эволюционного анализа. В исследованиях фрагментирования охотничьих стереотипов у 9 видов грызунов (песчанки, хомячки, полевки) мы обратили особое внимание на соотношение действий с помощью зубов и лап.

Сравнение результативности охоты у грызунов позволило нам разделить животных на три группы: “прирожденных охотников”, которые успешно ловили подвижное насекомое при первой же встрече с ним, “не охотящихся” особей, которые совсем не интересовались добычей, и “не прирожденных охотников”, которые ловили насекомое, но не с первого раза, а после нескольких неудач. Важно отметить, что, как и в опытах с муравьями, мы исследовали “наивных” животных, не имевших опыта встреч с насекомыми. Больше всего “прирожденных охотников” оказалось в группах жирнохвостой и когтистой песчанок и ольхонской полевки, а меньше всего – у хомячка Кэмпбелла, узкочерепной и восточноевропейской полевок. Оценка успешности охоты показала, что самыми неудачливыми ловцами были узкочерепная и восточноевропейская полевки, а наиболее успешными – жирнохвостая песчанка и скальные полевки: ольхонская и тувинская. Интересно, что если для песчанки “насекомоядный” образ жизни был описан ранее, то скальные полевки известны как преимущественно зеленоядные виды.

Рис. 2. Плоскочерепная полевка, поймав добычу зубами, перехватывает ее лапами. Фото Галины Азаркиной

Анализируя структуру стереотипа охотничьего поведения, мы рассматриваем элементы “захват зубами” (укус) и “захват лапами”, связанные с атакой на жертву, как ключевые, поскольку именно они важны для поимки подвижной добычи. Интервал между этими элементами во время атаки составляет у всех исследованных видов доли секунды, что говорит о стремительности и целенаправленности действий зверьков. Все наблюдаемые стереотипы мы разделили на полные, содержащие все ключевые элементы, и неполные, в составе которых хотя бы один ключевой элемент “выпадал”. “Захват лапами” оказался необходимым элементом для всех успешных стереотипов у всех исследуемых видов. В неуспешных стереотипах именно этот элемент может “выпадать”. Чаще всего он отсутствует в неуспешных стереотипах ольхонской и плоскочерепной полевок, существенно реже у хомячков, и никогда у обоих видов песчанок. “Захват зубами” оказался необходимым элементом для всех успешных стереотипов хомячков и полевок, но не песчанок. Это означает, что, атакуя добычу, песчанкам не обязательно действовать челюстями и для успешного захвата жертвы им необходимо и достаточно оперировать лапами. Более 80% атак у обоих видов песчанок начинается со схватывания объекта лапами. Напротив, почти все полевки и некоторые особи обоих видов хомячков начинают атаку с захвата насекомого зубами (рис. 2) Хомячки, в отличие от полевок и подобно песчанкам, часто начинают атаку с захвата лапами. Однако, в противоположность песчанкам, у хомячков атаки, начинающиеся с захвата лапами, но не включающие действия зубами, всегда неудачны.

Интересно, что помимо выпадения отдельных элементов, мы обнаружили у скальных полевок рода Alticola “вклинивание” в охотничий стереотип элементов запасающего стереотипа. Убежавшего таракана зверьки ловили и пытались “складировать” – так, как это делают представители всех исследованных нами видов Alticola с травой, которую они сушат в стожках. Такая комбинация стереотипов оказалась характерной лишь для тувинской полевки, что позволяет ее считать видоспецифичной. У двух остальных видов скальных полевок наблюдались лишь единичные случаи.

Картина возможного фрагментирования стереотипов позволяет уточнить представления об эволюции охотничьего поведения у грызунов. Опираясь на модель, предложенную Эйзенбергом и Лейхаузеном, в которой наиболее прогрессивным считается захват лапами и “смертельный укус” кошачьих, Лэнгли (1994) показал, что грызуны-эврифаги в большинстве случаев начинают атаку на подвижных насекомых с захвата зубами, а затем, удерживая ее в зубах, перехватывают лапами. Специализированные хищные кузнечиковые хомячки начинают атаку с захвата лапами, а затем умерщвляют насекомое укусами. Разнообразие форм атак на добычу, исследованное нами в разные годы у 15 видов грызунов, позволяет представить эволюционные тенденции охотничьего поведения в этом отряде. Особенно показателен тренд “от зубов к лапам”. Разные виды полевок и полевые мыши, атакуя добычу, демонстрируют наиболее примитивную схему охотничьего стереотипа: сближение с жертвой, захват зубами и умерщвление множественными укусами. Затем они перехватывают жертву лапами, усаживаются и, поднося ее ко рту, поедают. Не хищные хомячки, как уже отмечалось, могут начать атаку с действий лапами, но не будут иметь успеха, если не захватят насекомое зубами. Дальнейшие их действия, как и у мышей и полевок, связаны с действиями зубами и лапами. В этой фазе охоты действия некоторых видов хомячков носят характер специализации: различаются способы обездвиживания и умерщвления насекомого. Песчанки могут успешно использовать как более примитивный стереотип, так и “продвинутый”, основанный на атаке с помощью лап.

Нам кажется примечательным, что у филогенетически далеких видов с разными типами питания, обитающих в различных биотопах и природных зонах, сохраняются охотничьи стереотипы, построенные в целом по универсальной схеме и сравнимые со стереотипами специализированных хищников. Зеленоядные скальные полевки, обитающие в засушливых местообитаниях, по показателям охотничьей активности оказались сходны с хищными кузнечиковыми хомячками. Видимо, конкуренция за растительные ресурсы способствует поддержанию устойчивых стереотипов охотничьего поведения. Эволюцию хищнического поведения грызунов еще предстоит исследовать. На основании этологического анализа мы полагаем, что в целом дивергенция и специализация охотничьего поведения в различных систематических группах грызунов может быть основана на фрагментировании “исходного” стереотипа, т.е. на рекомбинации и/или редукции отдельных поведенческих элементов.

Рис. 3. Когтистая песчанка, не умеющая охотиться на насекомых, внимательно наблюдает за действиями удачливого охотника. Фото Наиля Бикбаева

Фрагментирование охотничьего поведения, по-видимому, не случайно найдено нами именно у общественных видов грызунов: когтистых песчанок и скальных полевок. Можно предполагать, что у социальных видов это явление более частое и востребованное, чем у одиночных. Мы предполагаем, что фрагментирование охотничьего поведения лежит в основе распределенного социального обучения в сообществах, и такой способ распространения необходимых стереотипов “дешевле”, чем поддержание полных стереотипов у всех или у большинства особей. Гипотеза распределенного социального обучения, сформулированная нами на основе исследования муравьев, основана на предположении, что неполные стереотипы могут быть “спящими”, ждущими подходящего момента. Проверка этой гипотезы на грызунах требует экспериментов, организованных по типу “актер – зритель”, и пока мы располагаем лишь предварительными данными (то есть, в очередной раз не выполняем заявленного обещания). В экспериментах с когтистыми песчанками два зверька из четырех, ранее демонстрировавшие лишь неуспешные стереотипы охотничьего поведения, после наблюдений за удачливыми охотниками показали успешные атаки на таракана (рис. 3) Возможно, подобные эксперименты стоило бы организовать в будущем с помощью роботов-демонстраторов. Однако стоит отметить, что уже сейчас полученные данные существенно меняют наши представления о становлении “культурных традиций” в популяциях.