Бактерии-рационалисты

Задача

Все, даже самые простейшие животные, должны искать себе пропитание. Но часто ресурсы распределены неравномерно: пища встречается так называемыми кормовыми пятнами. Удивительно, но многие бактерии и беспозвоночные справляются с задачей поиска пищи вполне рационально — успешно отыскивают ее в разнородной среде и утилизируют.

На самом деле, такое адаптивное и рациональное на вид поведение по поиску корма не требует «ума» и может быть реализовано путем переключения всего двух тактик перемещения в пространстве, причем независимо от внешних факторов — то есть неважно, успешным был данный тип перемещения или нет. Какие это тактики и по какому принципу они должны переключаться?


Подсказка

На рис. 1 показан фрагмент (1000 шагов) траектории движения искусственно смоделированного (на компьютере) агента в отсутствие внешней стимуляции. Искомые два типа перемещений видны на этом рисунке, заметна и закономерность их переключения.

Рис. 1. 1000 шагов траектории движения искусственно смоделированного агента в отсутствие внешней стимуляции

Рис. 1. 1000 шагов траектории движения искусственно смоделированного агента в отсутствие внешней стимуляции. Рисунок из статьи В. А. Непомнящих, 2006. Модели автономного поискового поведения

За счет этой закономерности траектория отличается от случайного броуновского движения. Так, агент реже возвращается на уже посещавшийся участки и за единицу времени обследует большую площадь. А это имеет адаптивные преимущества, например при поиске пищи.


Решение

Траекторию движения животного можно описать с помощью последовательных отрезков (их длина может быть одинаковой или разной). Каждый отрезок — это перемещение на некоторое расстояние по прямой. Поэтому для описания траектории имеет значение такой параметр, как угол поворота. Или, иначе, угол между двумя последовательно пройденными отрезками.

Опишем искомые тактики этим параметром, допустив, что он принимает одно из двух значений: первая тактика (условно) — 90–180° (большой угол), вторая — 0–90° (маленький угол). Если животное будет раз за разом реализовывать первую тактику, это приведет к более или менее прямолинейному движению. А придерживаясь второй тактики, оно будет «крутиться на месте». В этом и состоит искомый принцип переключения тактик. Сначала надо последовательно выполнять одну тактику, затем переключиться и некоторое время придерживаться другой. То есть чередование тактик можно представить как последовательность 1111222111112221111..., где 1 и 2 — первая и вторая тактики. Это не что иное, как автокорреляция — корреляционная связь между последовательными действиями животного (в данном случае между углом поворота в последовательных маневрах).

В следующем разделе мы приведем примеры организованных таким образом перемещений у животных, а затем расскажем об адаптивном смысле этого поведения.

Перемещение в отсутствие внешних стимулов

Веслоногие рачки Temora longicornis даже в аквариуме, где их пища (одноклеточные водоросли) была распределена равномерно, двигались не случайно. Они делали несколько движений, почти не меняя направления. А затем вдруг начинали часто менять направление и крутиться на одном месте. Такое чередование направленных перемещений и кружения легко заметно на рис. 2.

Рис. 2. Траектория перемещения веслоногого рачка Temora longicornis в трехмерном пространстве (слева) и внешний вид его самого (справа)

Рис. 2. Траектория перемещения веслоногого рачка Temora longicornis в трехмерном пространстве (слева) и внешний вид его самого (справа). Изображение из статьи F. G. Schmitt, L. Seuront, 2001. Multifractal random walk in copepod behavior

Подобные способы перемещения при отсутствии внешних стимулов известны и для бактерий. Вот как выглядит спонтанное поведение бактерии кишечной палочки Escherichia coli. Ее движение состоит из серии практически прямых пробегов, чередующихся с вращением на месте и короткими перемещениями. Нетрудно видеть, что схема здесь принципиально та же, что и у рачков.

Удивительно обнаружить похожие паттерны у столь разных и эволюционно далеких организмов. К тому же — в однородной среде, то есть без влияния каких-либо внешних факторов или ориентиров. Это наводит на мысль, что такое поведение зависит от какого-то химического процесса (вовсе не обязательно одинакового у бактерий и у рачков). И для кишечной палочки такой механизм действительно был найден. Выяснилось, что чередование серий прямолинейных движений с сериями вращений объясняется химическим циклом синтеза и разрушением белка CheR в клетке. Его накопление приводит к увеличению вероятности вращения, и, наоборот, разрушение и снижение концентрации снижает эту вероятность (рис. 3).

Рис. 3. Частота вращений кишечной палочки в зависимости от внутриклеточной концентрации белка CheR

Рис. 3. Частота вращений кишечной палочки в зависимости от внутриклеточной концентрации белка CheR. Рисунок из статьи U. Alon et al., 1999. Robustness in bacterial chemotaxis

В чем состоит адаптивность и как внешние стимулы модифицируют правила

Оказалось, что описанная организация перемещения — чередование серий двух альтернативных тактик — позволяет вполне эффективно отыскивать случайную либо пятнами распределенную добычу. Это показало, например, исследование поведения дафнии Daphnia magna. При поиске корма эти рачки чередуют два типа поведения — прямолинейные броски в вертикальной плоскости и повороты в случайной направлении, причем угол поворота варьирует от случая к случаю. Моделирование поведения дафний на компьютере, а также наблюдение за ними в лаборатории, показало следующее. Если два этих типа поведения чередуются сериями (несколько бросков, потом несколько поворотов и т. д.), это позволяет находить случайно распределенную в пространстве пищу максимально эффективно (N. T. Dees et al., 2008. Stochastic resonance and the evolution of Daphnia foraging strategy).

Но наибольшую адаптивность автокоррелированное чередование двух тактик приобретает тогда, когда этот паттерн может модифицироваться под влиянием внешних условий. Отметим, что речь идет именно о модификации поведения, само появление которого от условий среды не зависит. Хорошим примером являются уже упоминавшиеся выше веслоногие рачки Temora longicornis. Как мы видели на рис. 2, в аквариуме, где пища распределена равномерно, они движутся не случайным образом. Здесь смысл такого поведения кажется неясным. Тем не менее в природе это помогает рачкам успешно находить корм. Дело в том, что их пища в природе обычно распределена не равномерно, а встречается скоплениями — «кормовыми пятнами». Оказавшись в скоплении водорослей, рачки часто меняют направления движения, что помогает им удержаться здесь и более полно утилизировать кормовой участок. А вне скоплений водорослей рачки перемещаются чаще по прямолинейной траектории. Это позволяет им скорее обнаружить скопление, а не топтаться на одном месте и реже возвращаться на уже обследованные участки.

Еще более ярким примером являются результаты изучения личинок ручейников вида Chaetopteryx villosa. Они обитают на дне пресноводных водоемов. Для защиты личинки носят на себе «домик» — трубку из песка и других частиц, которые они могут найти. Частицы скрепляются между собой клейкой белковой нитью. Чем более крупные частицы найдет ручейник, тем быстрее и с меньшими затратами он построит домик. В эксперименте (рис. 4, вверху) личинкам предлагали вместе с песком фрагменты яичной скорлупы. По размеру они превосходили песчинки, так что использовать скорлупки было выгодно. И большинство личинок так и сделали (рис. 4, внизу). При этом они, конечно, не сравнивали между собой все имеющиеся частицы в попытки найти наиболее крупные. А действовали очень просто. Личинки передвигались по дну до тех пор, пока не находили подходящую по размеру частицу. После этого они с высокой вероятностью оставались на этом месте и начинали ощупывать соседние частицы. Чем больше была найденная частица, тем больше времени они обследовали ближайшие окрестности. Поэтому именно в месте скопления скорлупы они чисто вероятностно задерживались дольше всего. Это привело к тому, что «домик» большинства тестируемых особей в большей или меньшей степени включал этот в целом не свойственный им материал.

Рис. 4. Вверху — экспериментальный круглый коридор с песком: личинка ручейника находится на участке с фрагментами скорлупы. Внизу слева — личинка пробует скорлупку, внизу справа — готовый домик, сделанный с использованием этого материала

Рис. 4. Вверху — экспериментальный круглый коридор с песком: личинка ручейника находится на участке с фрагментами скорлупы. Внизу слева — личинка пробует скорлупку, внизу справа — готовый домик, сделанный с использованием этого материала. Рисунок из статьи В. А. Непомнящих. 2006. Модели автономного поискового поведения

В природе такое поведение тоже адаптивно: ведь частицы сходного размера имеют тенденцию скапливаться в одном месте. Между тем его реализация, как мы видели, очень проста. Это чередование серий двух альтернативных действий (перемещение и обследование ближайших окрестностей). Вот только длительность этих серий зависит от «подкрепления» (какого размера частица найдена).


Послесловие

Роботы, искусственный интеллект и поведение животных

Результаты изучения поведения животных, рассмотренные выше, представляют интерес не только для биологов. Но также — в робототехнике и при создании искусственного интеллекта. Когда разработки в области искусственного интеллекта только начинались, ученые предполагали следующий алгоритм решения этим «интеллектом» какой-либо задачи. Он состоял из трех основных этапов: (1) собрать всю информацию, необходимую для решения задачи (2) проанализировать ее и (3) найти оптимальное решение и приступить к его выполнению. Как нетрудно догадаться, такой подход хорош лишь в простой искусственной среде с заданными свойствами. В реальности собрать всю информацию может быть слишком затратно. Поэтому нужен такой алгоритм, который бы на основе неких заданных правил «поведения» находил более-менее оптимальное решение, не располагая полными данными.

В. А. Непомнящих в своей статье «Модели автономного поискового поведения» (2006) привел по этому поводу такой пример. Представим себе робота, посланного на неизученную планету, чтобы обследовать ее поверхность и отобрать геологические образцы с максимальным содержанием урана. Причем за ограниченное время и при ограниченном запасе энергии. При такой постановке задачи не ясно, что означает «максимальное содержание урана». Ведь заранее неизвестно его распределение в образцах, так же как не ясно распределение образцов по поверхности планеты. Конечно, можно было бы просто провести предварительное исследование территории и разных образцов. Однако заранее не известно, сколько времени и энергии потребуется для сбора достаточного количества данных. А время и энергия у робота ограничены. В такой ситуации наиболее целесообразно вести себя так, как это делает ручейник при поиске частиц для своего «домика»: вместо сбора, запоминания и анализа «полной» информации использовать лишь «локальные» данные (то есть реагировать на сигналы, воспринимаемые в настоящий момент). И затем действовать в соответствии с некоторыми правилами поиска. Как это и делают личинки ручейников, достигая, быть может, не лучшего из возможных, но вполне приемлемого результата.

Впервые подобный подход был предложен во второй половине 1980-х годов. При создании автономных «думающих» роботов предлагалось имитировать модели поведения, реализуемые животными в естественной среде обитания. Самые простые из таких моделей были коротко рассмотренные выше.

Источники:
1) В. А. Непомнящих. Модели автономного поискового поведения // «От моделей к поведению» (под ред. В. Г. Редько). 2006. М.: УРСС. С. 200–242.
2) В. А. Непомнящих. Увеличение изменчивости поведения животных вследствие автокорреляций // Журнал общей биологии. 2012. Т. 73. №4. С. 243–252.


2
Показать комментарии (2)
Свернуть комментарии (2)

  • glagol  | 06.11.2016 | 14:22 Ответить
    "Моделирование поведения дафний на компьютере, а также наблюдение за ними в лаборатории, показало следующее. Если два этих типа поведения чередуются сериями (несколько бросков, потом несколько поворотов и т. д.), это позволяет находить случайно распределенную в пространстве пищу максимально эффективно (N. T. Dees et al., 2008. Stochastic resonance and the evolution of Daphnia foraging strategy)."

    Я не понял этого места в заметке. Почему, если пища распределена случайно, нужно делать именно серии бросков и поворотов для оптимизации? Я могу поверить, что это действительно так, но не могу понять, почему. Может быть, это можно объяснить на каком-то примере?
    Ответить
    • CMOS > glagol | 07.11.2016 | 15:55 Ответить
      Если существо будет двигаться не чередуя эти два поведения, то оно может
      а) всегда совешать броски, т.е. потенциально чаще находить "кормовые пятна", но очень быстро их покидать.
      б) всегда совершать повороты, т.е. максимально утилизировать "кормовые пятна", но очень редко их находить.

      Легко предположить, что оптимальная модель поведения лежит где-то между этими двумя "крайними" моделями. Т.е. существо должно достаточно активно перемещаться в пространстве (чтобы находить новые "кормовые пятна"), и достаточно долго "исследовать" близлежащие окрестности (чтобы максимально утилизировать корм).
      Ответить
Написать комментарий

Другие задачи


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»