Загадка голубой сороки

Задача

Голубая сорока, птица из семейства Врановых (Corvidae), демонстрирует наиболее яркий пример разорванного ареала. С одной стороны, она живет в Испании и Португалии, а с другой, в Азии к востоку от озера Байкал (рис. 1). В последнее время, правда, западных и восточных сорок относят к разным видам, но очень близким и внешне практически одинаковым. Это иберийская голубая сорока (Cyanopica cooki) и собственно голубая сорока (C. сyanus).

Рис. 1 Слева — распространение голубых сорок. Справа — азиатские голубые сороки

Рис. 1. Слева — распространение голубых сорок (рисунок из статьи A. Kryukov et al., 2004. Synchronic east-west divergence in azure-winged magpies (Cyanopica cyanus) and magpies (Pica pica)). Справа — азиатские голубые сороки (фото Алексея Опаева)

Считается, что такие ареалы возникли под действием ледника. В ледниковое время он спускался далеко к югу, оттесняя в этом же направлении теплолюбивые виды животных. В результате прежде единая популяция оказалось раздробленной на несколько популяций, которые далее жили независимо. Для Евразии имеются и другие примеры разорванных ареалов. А вот в Северной Америке, где ледник тоже был, примеров такого распространения животных фактически нет. С чем это связано?


Подсказка

Посмотрите на физическую карту Евразии и Северной Америки. Чем отличается топография этих континентов?


Решение

Ледниковый период и рефугиумы

Кайнозойская эра, начавшаяся 65 млн лет назад и продолжающаяся в настоящее время, характеризовалась периодическими ледниковыми эпохами. Ледниковая эпоха — это период длительного (до 70–90 тыс. лет) повсеместного похолодания климата. Последовательные ледниковые эпохи разделяются межледниковьями, когда климат существенно теплеет.

Похолодание в ледниковые эпохи приводит к двум главным следствиям, взаимосвязанным между собой. Во-первых, ледник спускается далеко к югу. Кроме того, климат в целом становится суше, так как значительная часть влаги скапливается в разросшихся ледниках. Во-вторых, понижается уровень Мирового океана — и, соответственно, всех морей. Поскольку в данной задаче речь идет о суше, мы будем рассматривать только первое следствие. О том, какое влияние оказывало понижение уровня моря, можно прочесть в новости Борнео — центр эндемизма птиц современной Индонезии («Элементы», 24.02.2016).

Например, в последний ледниковый максимум (около 23–18 тыс. лет назад), далеко не самый холодный, ледяной щит спускался до 52° северной широты, а область вечной мерзлоты — до 47°. В целом же считается, что области, лежащие севернее 40° северной широты влияние ледяного щита так или иначе испытывали.

Такие похолодания приводили, естественно, к изменениям в распространении животных. Они «отступали» на юг. Здесь, в благоприятных местах, они переживали холодные периоды в так называемых рефугиумах. Рефугиум — это участок, где данный вид животного или растения переживает неблагоприятный для него геологический период времени. В наибольшей степени ледниковые эпохи сказались на животных, связанных с лесами, особенно южными их типами. Ведь площади лесов сократились не только из-за потеснившего их ледника, но и увеличившейся аридности (сухости) климата. Кое-где на месте прежних леса или лесостепи образовались пустыни и степи. Поэтому меньше всего подходящих рефугиумов было именно для обитателей леса.

А после того как климат стал теплеть и ледник отступил, многие животные снова распространились дальше к северу. В этом процессе важное значение имело пространственное положение рефугиумов, где они переживали ледниковые максимумы.

Когда ледник отступил: формирование разорванных ареалов в Евразии

Итак, где же в Евразии располагались основные рефугиумы для лесных видов животных? Посмотрим на физическую карту Евразии (рис. 2). Будем иметь в виду, что в некоторые ледниковые эпохи ледник мог доходить почти до 40-й параллели. Поэтому наши рефугиумы должны располагаться южнее 40° северной широты или примерно на этом уровне. Сразу отбросим горы и пустыни: в ледниковые эпохи условия обитания для лесных теплолюбивых видов там были еще хуже, чем сейчас. Если принять эти условия, то оказывается, что две основных группы рефугиумов могли располагаться на противоположных концах Евразии. Это, во-первых, Средиземноморье (Пиренеи, Балканы и Апеннины). А во-вторых — Корейский полуостров и прилегающие части современных России и Китая. Ведь между этими двумя районами на широте около 40° тянется фактически непрерывная цепь гор и пустынь — как вполне хорошо видно на карте.

Рис. 2. Физическая карта Евразии

Рис. 2. Физическая карта Евразии. Рисунок с сайта map-travel.com

Таким образом, наиболее теплолюбивые виды животных могли переживать наиболее суровые ледниковые эпохи в этих двух группах рефугиумов. Когда ледник отступал, их ареалы расширялись в северном направлении. Ведь с потеплением климата подходящих для них мест становилось больше. Тогда почему их распространение снова не стало непрерывным? Во-первых, возможности к расселению у многих видов не безграничны. Во-вторых, подходящие для них местообитания могли не стать снова непрерывными.

Выше указывалось, что в последний ледниковый максимум ледяной щит доходил лишь до 52° северной широты. Этого недостаточно для формирования разорванных ареалов. И действительно, время независимого существования голубой и иберийской сорок оценивают в 1,2 млн лет (A. Kryukov et al., 2004. Synchronic east-west divergence in azure-winged magpies (Cyanopica cyanus) and magpies (Pica pica)). Вероятно, именно тогда и случилось максимальное похолодание. Значит, должны быть и другие подобные примеры. Более того, если сценарий везде схож, то и в других случаях время независимого существования западных и восточных форм должно быть сопоставимо. То есть это должны быть очень близкие, похожие, но всё же разные виды. И это действительно так. В Евразии имеется целый ряд примеров, подобных голубой сороке.

В Европе и Малой Азии широко распространен белый аист (Ciconia ciconia). На восток ареал этого вида доходит до западных областей России. А на крайнем востоке азиатского континента живет близкий вид — дальневосточный аист (C. boyciana). Это редкий, уязвимый вид, основные места его гнездования находятся в Приамурье — в нижнем и среднем течении реки Амур. Таким образом, в природе эти виды никогда не встречаются, а разрыв между областями их распространения составляет несколько тысяч километров. Эти аисты во многом похожи, отличаясь деталями окраски и поведения. Так, у дальневосточного аиста клюв черный, а у белого — красный (рис. 3).

Рис. 3. Белый (слева) и дальневосточный аисты

Рис. 3. Белый (слева) и дальневосточный аисты. Фото с сайтов commons.wikimedia.org и animal.memozee.com

В других случаях разрыв в распространение близких и очень похожих видов не столь велик — после оледенения эти виды смогли широко расселиться и почти встретиться друг с другом. Например, это пара видов европейский барсук (Meles meles) — амурский барсук (M. amurensis). Первый населяет всю Европу и Сибирь, а второй встречается на Дальнем Востоке (рис. 4).

Рис. 4. Распространение обыкновенного и амурского барсуков

Рис. 4. Распространение обыкновенного и амурского барсуков. Карта с сайта fauna.su, рисунок барсуков с сайта proxvost.info

Топография Северной Америки и американские ледниковые рефугиумы

Посмотрим на физическую карту Северной Америки (рис. 5). Основное топографическое отличие от Евразии состоит в том, что здесь горы ориентированы преимущественно в меридиональном направлении, вдоль западной оконечности континента. Кроме того, и сам континент Северная Америка «уже» в направлении с востока на запад.

Рис. 5. Физическая карта Северной Америки

Рис. 5. Физическая карта Северной Америки. Рисунок с сайта webmandry.com

В ледниковые эпохи, как и в Евразии, ареалы животных смещались к югу, где они переживали неблагоприятное для них время в рефугиумах. Эти рефугиумы располагались на юго-востоке современной территории США (G. M. Hewitt, 2004. Genetic consequences of climatic oscillation in the Quaternary). То есть они не были сильно разобщены пространственно — как те, что были локализованы в противоположных частях Евразии. Поэтому, когда ледник отступил, животные распространились к северу, и выходцы из разных рефугиумов быстро объединились, образовав сплошной ареал.

Таким образом, главные причины того, что в Северной Америке нет разорванных ареалов таковы:
    (1) континент Северная Америка гораздо меньше Евразии «по ширине» (то есть в направлении с запада на восток);
    (2) горы в Северной Америке ориентированы меридионально, поэтому не создают предпосылок для значительной пространственной разобщенности ледниковых рефугиумов.

Вторая причина более важна. Ведь если бы топография Северной Америки континента были бы иная и способствовала формированию изолированных рефугиумов на западе и востоке, некоторые животные из прежде единой популяции могли бы больше и не встретиться, сформировав разорванный ареал.


Послесловие

«Скрытое» влияние ледника и филогеография

В последнее время в зоологии и ботанике интенсивно развивается такая область как филогеография. Речь идет об изучении последовательностей ДНК данного вида в разных частях его ареала. Эти данные позволили узнать много интересного о том, как сформировалось их современное распространение. В частности, в ряде случаев удалось выявить, что, несмотря на сплошной ареал, животные или растения из разных его частей на самом деле происходят из разных ледниковых рефугиумов.

Интересен пример с обыкновенной сорокой (Pica pica). Эта всем известная птица живет почти по всей Евразии и на части территории Северной Америки (куда она проникла относительно недавно). В Евразии ареал этого вида сплошной. Изучение последовательностей ДНК из разных точек показало, что все сороки делятся на две группы — западные и восточные (рис. 6). Последние обитают на Дальнем Востоке, а первые — в Европе и Средней Азии. Более того, уровень различий между западными и восточными обыкновенными сороками сопоставим с различиями между двумя видами голубых сорок. Значит, обыкновенные сороки тоже переживали неблагоприятные для них ледниковые эпохи в двух разных рефугиумах. Однако их способности к расселению оказались выше, чем у голубых сорок. Поэтому, когда климат потеплел, они стали активно завоевывать освободившиеся от ледника участки. В результате ареалы выходцев из западных и восточных рефугиумов сомкнулись.

Рис. 6. Филогенетическое древо голубой (включая иберийскую) и обыкновенной сорок по данным анализа митохондриальной ДНК

Рис. 6. Филогенетическое древо голубой (включая иберийскую) и обыкновенной сорок по данным анализа митохондриальной ДНК. Рисунок из статьи A. Kryukov et al., 2004. Synchronic east-west divergence in azure-winged magpies (Cyanopica cyanus) and magpies (Pica pica)

Подобные ситуации обычны и в Северной Америке (один из примеров приведен на рис. 7).

Рис. 7. Филогеография расписной черепахи (Chrysemys picta) по данным анализа митохондриальной ДНК

Рис. 7. Филогеография расписной черепахи (Chrysemys picta) по данным анализа митохондриальной ДНК. Подписаны названия разных подвидов (точки — места сбора проб для анализа), кладограмма внизу указывает на близость разных подвидов. Рисунок из статьи D. E. Starkey et al., 2003. Molecular systematics, phylogeography, and the effects of Pleistocene glaciation in the painted turtle (Chrysemys picta) complex. Фото черепахи с сайта amc-nh.org

Здесь они фактически единственное «наследие» ледниковой эпохи. Ведь все основные рефугиумы на этом континенте были сосредоточены на юго-востоке территории современных США. Поэтому после отступления ледника и экспансии на север, ареалы выходцев из разных рефугиумов сомкнулись.


0
Написать комментарий


    Другие задачи


    Элементы

    © 2005-2017 «Элементы»