Окуни, которые быстрее росли в детстве, активнее ведут себя во взрослой жизни

Темпы жизни окуней

Рис. 1. Схема различий в поведении между окунями с медленным и быстрым темпами жизни. Рисунок из синопсиса к обсуждаемой статье в Journal of Animal Ecology

Особи одного вида часто отличаются друг от друга поведением: одни более активны и агрессивны, а другие спокойнее и ведут более пассивный образ жизни. В недавнем исследовании на примере речного окуня группа немецких ученых показала, что разница в активности у взрослых рыб связана со скоростью роста в период до достижения половой зрелости. Те рыбы, которые быстрее росли в это время, во взрослом состоянии были более активны. Они чаще и дальше плавали и охотились на подвижную добычу в толще воды — в отличие от своих более пассивных собратьев, предпочитающих держаться на мелководье среди зарослей водной растительности. Так что, наблюдая за животным в раннем возрасте, можно с некоторой вероятностью предсказать, как оно проведет взрослую жизнь.

В природе особи одного вида обычно несколько различаются своим поведением. В начале 2000-х годов была предложена «гипотеза темпа жизни» (pace-of-life syndrome hypothesis, см., например, M. L. Hall et al., 2015. Animal personality and pace-of-life syndromes: do fast-exploring fairy-wrens die young?), объясняющая эти различия наличием медленного и быстрого темпов жизни. Медленный темп подразумевает медленный рост, позднее созревание, невысокую скорость метаболизма, более эффективную иммунную систему и большую продолжительность жизни. У особей с быстрым темпом все наоборот; кроме того, они более активны и агрессивны. Так что темп жизни данной особи, или, шире, данного вида, интегрально описывает многие особенности поведения и физиологии.

Тем не менее данных по природным популяциям пока еще весьма мало. Недавно группа ихтиологов из Германии провела новые исследования для проверки этой гипотезы. Им удалось связать различия в темпах жизни между разными особями речного окуня (Perca fluviatilis) с несколькими другими параметрами, характеризующими каждую особь. Успеху работы способствовало применение ряда изящных современных методов.

Исследование проводили на небольшом озере, расположенном в 80 км на северо-восток от Берлина (Германия). Здесь осенью 2010 года отловили 16 половозрелых самок окуней разного размера и возраста. Их измерили, взвесили и взяли у каждой самки пробы чешуи. На чешуе рыб имеются годичные кольца, по их числу можно определить возраст особи, а их ширина пропорциональна приросту за данный год. Поэтому, зная длину рыбы на момент отлова, можно рассчитать ее размер в каждый из прошедших лет жизни. На основе существующих моделей (проверенных на окунях и других рыбах) по этим же данным можно оценить еще два важных параметра — возраст достижения половой зрелости и репродуктивный вклад (g на рисунке 4), то есть долю ресурсов, которые особь вкладывает в размножение (см. N. P. Lester et al., 2004. Interpreting the von Bertalanffy model of somatic growth in fishes: the cost of reproduction). Кроме того, был рассчитан еще один параметр — скорость роста h (средний прирост за год в миллиметрах) до момента достижения половой зрелости. Выяснилось, что h варьирует у разных особей от 61,5 до 78,7 мм в год. Репродуктивный вклад — от 0,33 до 0,46%, а возраст достижения половой зрелости составлял 2 или 3 года.

После определения количества и ширины годичных колец чешую анализировали на содержание в ней стабильных изотопов азота и углерода. Методы стабильных изотопов в настоящее время широко используются, в том числе для изучения питания животных и их положения в пищевой цепи.

Стабильные изотопы в экологии: углерод и азот

Изотопы — это разновидности атомов одного химического элемента с разным количеством нейтронов в ядре. Стабильными называются нерадиоактивные изотопы, которые существуют длительное время.

Важнейшие для биологических систем элементы (водород, кислород, азот и углерод) имеют более одного стабильного изотопа. Оказывается, по соотношению изотопов конкретного элемента в биологическом объекте может многое сказать об экологии и (если это животное) образе жизни этого объекта. Поэтому анализ стабильных изотопов в последнее время стал очень популярен в экологических исследованиях.

Углерод

Углерод имеет два стабильных изотопа — 12С и 13С. Первого, более легкого, изотопа значительно больше. В большинстве природных объектов отношение 13С/12С примерно равно 0,0112. В экологии (а также других дисциплинах) применяют индекс δ13С:

δ13С = [(13C/12C)образец/(13C/12C)стандарт − 1]×1000‰,

где в числителе стоит соотношение 13С/12С в искомом образце, а в знаменателе — то же соотношение в стандартном образце, за который принят белемнит Belemnitella americana из мелового периода одного из отложений в Южной Каролине (США). Оно равно 0,0112372 и является аномально высоким с точки зрения содержания 13С. Поэтому значение δ13С для большинства других образцов отрицательное. А поскольку отклонение от стандарта малó, оно измеряется в промилле (‰).

Индекс δ13С может зависеть от многих факторов. Тем не менее основной источник углерода в живых организмах любого трофического уровня так или иначе связан с фотосинтезом. У большинства растений происходит С3-фотосинтез (цикл Кальвина), который сдвигает соотношение в пользу более легкого изотопа 12С. Некоторые растения (например, кукуруза и некоторые другие злаки) способны на С4-фотосинтез (цикл Хетча — Слэка — Карпилова), продукты которого богаче тяжелыми атомами 13С.

Посмотрим теперь, что же происходит в озерах, где большинство растений имеют С3-фотосинтез. В результате поглощения 12С при фотосинтезе растворенный в воде углерод обогащается тяжелым изотопом 13С (ведь легкого изотопа становится меньше). Однако при последующем отмирании водорослей происходит обогащение поверхностных вод легким углеродом 12С, который высвобождается из растений. Поэтому в пелагиали (толще воды) озера δ13С меньше, чем на мелководье у берегов (M. J. Vander Zanden and J. B. Rasmussen, 2001. Variation of δ15N and δ13С trophic fractionation: implication for aquatic food web studies), ведь на мелководье погруженная растительность и водоросли продолжают активно поглощать 12С. Таким образом, значение δ13С в чешуе рыб-хищников (таких, как окунь) может указывать, где они чаще кормятся — у берега или в толще воды.

Азот

Азот также имеет два стабильных изотопа — 14N и 15N. Тяжелый азот имеет зачастую органическое происхождение, поэтому соотношение 15N/14N увеличивается с повышением трофического уровня (см. Пищевая цепь). Так, у травоядных значения 15N/14N выше, чем у растений, а у хищников — выше, чем у травоядных. Поэтому соотношение 15N/14N, обозначаемое δ15N и измеряемое в промилле, связано с тем, к какому трофическому уровню принадлежит данный организм.

Для изучения перемещений пойманным рыбам вживляли передатчик массой около 12 г, каждые 9 секунд испускающий уникальный ультразвуковой сигнал. Сигналы от передатчиков воспринимались и записывались разработанной авторами системой акустической телеметрии. Она состояла из 20 беспроводных гидрофонов с картами памяти, погруженных на глубину в среднем 4 м по всему озеру (рис. 2).

Схема озера

Рис. 2. А — схема озера с размещенными в нем гидрофонами. Б — экспериментальная проверка точности данных, полученных с гидрофонов (для этого в озере запускали плавающую модель с двумя передатчиками). На рисунке линиями разного цвета показаны реальный путь перемещения модели по озеру и два пути, рассчитанные по данным каждого из передатчиков. Рисунок из статьи H. Baktoft et al., 2015. Performance assessment of two whole-lake acoustic positional telemetry system — is reality mining of free-ranging aquatic animals technologically possible?

Передвижения рыб анализировали за два двухнедельных периода: 15–28 ноября 2010 года и 15–28 января 2011 года. Это время как раз не попадает на сезон нереста, то есть рыбы жили обычной жизнью. Исследователи определили расстояние, которое суммарно проплыл каждый окунь, а также режим активности рыб. Для детального анализа режима каждые сутки разделили на трехминутные отрезки. Если окунь в основном передвигался, данный отрезок времени считали периодом активности, если же он большую часть времени находился на одном месте, это считалось периодом неактивности (рис. 3).

Траектория окуня

Рис. 3. Пример траектории окуня. Кружочками показаны трехминутные отрезки (белые — периоды активности, черные — периоды неактивности). Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

Основные результаты проведенного исследования — выявленные корреляции между разными параметрами. Они отображены на рис. 4. Выяснилось, что окуни, которые в молодости быстрее росли, во взрослом состоянии были более активны (рис. 4, b) и за время наблюдений проплыли большее расстояние (рис. 4, а). Были выявлены связи и c репродуктивным вкладом: те рыбки, которые больше вкладывали в свое потомство (более высокое значение g), были в целом более активны (чаще меняли трехминутные периоды неактивности на активность, рис. 4, c). Наконец, содержание изотопа углерода δ13С оказалось отрицательно связано с репродуктивным вкладом (рис. 4, d). Иными словами, более активные окуни чаще охотятся в пелагиали и больше вкладывают в свое потомство. А вот содержание в чешуе изотопа азота δ15N не было связано ни с одним из изучаемых параметров.

Рис. 4. Взаимосвязи между изученными параметрами

Рис. 4. Взаимосвязи между изученными параметрами. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

Подытожим. Во взрослом состоянии более активные рыбы предпочитают держаться в пелагиали и охотиться на подвижную и крупную добычу — более мелких рыб. Все-таки, окуни — это хищники. Кроме того, репродуктивный вклад активных рыб был выше. Таким образом, эти особи имели преимущество перед своими более пассивными сородичами, которые держатся на мелководьях среди зарослей водной растительности и питаются бентосными беспозвоночными. Схематически эти два стиля жизни показаны на рис. 1. Но самое интересное в том, что эти различия положительно коррелируют со скоростью роста в молодости. Предполагают, что быстрый рост молодой особи позволяет сократить период уязвимости от более крупных хищников. Во взрослом состоянии такие рыбы продолжают вести себя активно и рискованно, охотясь за крупной добычей в пелагиали. Пока неясно, однако, чем обусловлены различия в скоростях роста разных особей — генетическими особенностями или, например, различиями в питании. Но из статьи следует, что, уже наблюдая за окунем в «детстве», можно с некоторой вероятностью предсказать, как он будет вести себя во взрослой жизни.

Источник: Shinnosuke Nakayama, Tobias Rapp and Robert Arlinghaus. Fast-slow life history is correlated with individual differences in movements and prey selection in an aquatic predator in the wild // Journal of Animal Ecology. 2017. V. 86. P. 192–201. DOI: 10.1111/1365-2656.12603.

Алексей Опаев


4
Показать комментарии (4)
Свернуть комментарии (4)

  • Марков Александр  | 24.03.2017 | 12:28 Ответить
    Не было ли данных по смертности или продолжительности жизни этих окуней? Живут ли "медленные" дольше, чем "быстрые"?
    Ответить
    • Alexey Opaev > Марков Александр | 24.03.2017 | 12:45 Ответить
      Нет, не было.
      Ответить
  • Zavr  | 25.03.2017 | 23:43 Ответить
    Вроде бы это известная фишка, что в большинстве водоемов существует 2 морфотипа речных окуней(при том, что генетически это 1 популяция). Одни окуни, которым в детстве повезло родится в кормном месте питаются хорошо, сидят на месте, и всю оставшуюся жизнь питаются в основном беспозвоночными и медленно растут: эту форму называют "матросики". А другие, которым повезло меньше, начинают плавать по водоему и охотится на мальков других рыб. Они быстро растут, становятся темнее и едят в основном рыбу, это форма называется "горбачи". Если я правильно помню, рассказывали нам это на лекциях на ихте, лет 5 назад. Так что же нового обнаружили немецкие ученые?
    Ответить
    • Alexey Opaev > Zavr | 26.03.2017 | 12:28 Ответить
      А почему окуни, которые родились в кормном месте и хорошо питаются, растут медленнее? Два крайних морфотипа конечно были известны, они есть не только у окуней. Новое – выявленные дополнительные корреляты этих двух морфотипов (скорость роста в молодости и др.).
      Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»