При помощи вибрационных сигналов гусеницы зазывают товарищей и прогоняют конкурентов

Рис. 1. a — яйца (обведено кругом) и личинки первого возраста под общим навесом из шелковых нитей (показаны стрелками) на березовом листе; b — кладка яиц; c — группа молодых гусениц первого возраста

Рис. 1. a — яйца (обведено кругом) и личинки первого возраста под общим навесом из шелковых нитей (показаны стрелками) на березовом листе; b — кладка яиц; c — группа молодых гусениц первого возраста. Длина масштабного отрезка 2 мм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecology and Sociobiology

Детальные исследования гусениц бабочки-серпокрылки показали, что они используют вибрационные сигналы в общении с себе подобными. Так гусеницы привлекают (или, наоборот, отгоняют) своих собратьев. Вибрации возникают, когда гусеница скребет или стучит по листу мандибулами (верхними челюстями) и специальным выростом на последнем, анальном, сегменте тела, а также вибрирует телом.

Насекомые издают и воспринимают химические, звуковые и зрительные сигналы, а также, конечно, тактильные. Не всегда легко сказать, какой способ получения информации более важен: одни насекомые больше полагаются на запах, другие лучше видят, а третьи используют разные способы в зависимости от ситуации.

Запаховое общение играет, по-видимому, наибольшую роль в жизни насекомых. По запаху они находят партнеров, пищу, убежища и т. д. (см., например: Паразитическая бабочка находит муравьев по запаху репеллента, которым растения пытаются их отпугнуть, «Элементы», 14.07.2015). Именно запаховые метки (и вообще химические сигналы) регулируют жизнь социальных насекомых — пчел, муравьев, термитов. Достаточно вспомнить муравьев, бегущих по запаховому следу, оставленному сородичами (см. также «Муравьиный круг»).

Многие насекомые неплохо видят. К примеру, стрекозы при охоте полагаются в основном именно на глаза (см. также: В темноте бабочки замедляют скорость зрительного восприятия, «Элементы», 27.06.2015).

Наконец, многие издают звуковые сигналы — чаще всего, для привлечения партнера. Хорошо известны громкие голоса цикад, подчас заглушающие всё вокруг, или значительное более тихое стрекотание сверчков. Воспринимают насекомые звуковые сигналы своего или другого вида с помощью тимпанальных органов.

Впрочем, громкие звуки издают лишь немногие насекомые. Соответственно, и тимпанальным органом обладают далеко не все. Но существует другой, тоже звуковой, способ передачи и получения информации — с помощью вибраций. По сути, это тоже звуки, но передаваемые не через воздух (как большинство воспринимаемых нами звуков), а через твердые поверхности. Важно, что для восприятия вибраций не требуются какие-то сложные специализированные образования вроде внутреннего уха позвоночных животных или тимпанального органа некоторых насекомых. Достаточно иметь на теле особые чувствительные волоски. Такие волоски есть, к примеру, у тараканов, пауков (хотя они и не насекомые), гусениц и муравьев (см. ответ на детский вопрос «Есть ли у муравья уши? Чем слышит муравей?»). Значение вибраций в жизни насекомых и в их общении между собой явно недооценено — в отличие от химического и «типичного» звукового (передача звука по воздуху) общения, изучаемого более интенсивно. Между тем, для многих просто устроенных насекомых (например, личинок) передача информации посредством вибраций может оказаться важна, ведь другие звуки они не могут ни издавать, ни воспринимать.

Группе ученых из Канады и Бразилии удалось детально изучить роль вибраций в жизни гусениц бабочки-серпокрылки Drepana arcuata. Этот вид широко распространен на северо-востоке Северной Америки. Гусениц можно найти на листьях различных видов березы (Betula spp.) и ольхи (Alnus spp.), которыми они питаются. На эти же листья взрослые бабочки откладывают яйца, там же происходит и окукливание гусениц. Ранее уже было известно, что гусеницы этого вида могут издавать несколько типов вибраций, которые используются в разных ситуациях. Как же протекает жизнь гусениц и что они «говорят» друг другу?

Бабочки откладывают яйца кучками (в среднем по 7,6±5.8) на листья деревьев (рис. 1, ab). Из яиц появляются маленькие гусеницы. Как и другие насекомые, они растут не постепенно, а в ходе последовательных линек, в результате каждой из которой появляется гусеница большего размера. Поэтому говорят о нескольких последовательных возрастах гусениц — у данного вида их четыре. Мелкие гусеницы первого и второго возрастов (до достижения 7–10 дней) держатся небольшими сплоченными группами. Такая группа устраивает себе общий ажурный домик (или навес) на листе из выделяемых ими же самими шелковых нитей (рис. 1, аc). Под навесом они отдыхают, отлучаясь, чтобы покормиться. Смысл такого совместного времяпровождения не вполне ясен. Возможно, он как-то помогает защититься от хищников, поскольку шансы выжить для каждой конкретной гусеницы в группе возрастают просто статистически. А быть может, маленькая гусеница просто не может построить хороший навес в одиночку.

Гусеницы издают четыре типа вибрационных сигналов. Для этого они скребут по листу анальным сегментом, стучат или скребут мандибулами (верхними челюстями) или просто вибрируют всем телом (рис. 2). Интересно, что для создания большего эффекта анальный сегмент имеет специальный вырост (рис. 2, Б), а края мандибул зазубрены (рис. 2, А). Благодаря обеим этим структурам звук получается громче. Зачем же нужны эти звуки?

Рис. 2. Поведение гусениц при испускании четырех типов звуков. А — фотография увеличенного конца мандибулы. Б — фотография специализированного выроста на анальном сегменте, которым гусеницы скребут по листу

Рис. 2. Поведение гусениц при испускании четырех типов звуков. А — фотография увеличенного конца мандибулы. Б — фотография специализированного выроста на анальном сегменте, которым гусеницы скребут по листу. Рисунок из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecology and Sociobiology; фото (АБ) из статьи J. E. Yack et al. 2001. Caterpillar talk: acoustically mediated territoriality in larval Lepidoptera

Для начала исследователи заметили, что гусеницы имеют явную склонность собираться вместе по несколько индивидуумов, сооружая общий «домик» (см. выше). Поэтому было решено выяснить, группируются ли они активно или это происходит случайно — просто потому, что яйца (из которых гусеницы вылупляются) обычно попадаются кучками. Для этого брали веточку березы бумажной (Betula papyrifera) с 5–6 листьями. На каждой лист усаживали по гусенице (чтобы не нанести повреждение, это делали при помощи кисточки; рис. 3, а). По истечении нескольких часов большинство гусениц собрались в группы, по нескольку на одном листе (рис. 3, b) — значит, группы образуются вполне активно.

Рис. 3. Дизайн (a) и результаты (b) эксперимента по изучению формирования групп маленькими гусеницами

Рис. 3. Дизайн (a) и результаты (b) эксперимента по изучению формирования групп маленькими гусеницами. Рисунок из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecology and Sociobiology

Теперь надо было выяснить, какие сигналы используют гусеницы для того, чтобы отыскать своих соплеменников. Потенциально эти сигналы могли быть лишь двух типов — запаховые или звуковые (гусеницы практически не видят). Две группы экспериментов в Y-образном лабиринте (рис. 4) позволили отвергнуть возможность использования запаха. В лабиринте гусеница могла ползти в одну из двух камер — правую или левую. Если в одной из камер были другие гусеницы, которые к тому же издавали различные вибрационные сигналы, тестируемая гусеница ползла чаще туда (рис. 4, а). Если же гусениц из камеры убирали, тестируемые гусеницы предпочтений правой или левой камере не отдавали (рис. 4, b). Между тем, запах гусениц в камере оставался, ведь эксперимент проводили сразу после их изъятия. Это и показало, что запах не является решающим стимулом.

Рис. 4. Эксперименты в Y-образном лабиринте. У тестируемой гусеницы был выбор, в какую из камер (правую или левую) ползти

Рис. 4. Эксперименты в Y-образном лабиринте. У тестируемой гусеницы был выбор, в какую из камер (правую или левую) ползти. В одной из камер были другие гусеницы (a), либо гусениц из камеры убрали, но их запах остался (b). Графики показывают процент гусениц, приползших в правую или левую часть лабиринта в каждом опыте. Рисунок из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecology and Sociobiology

Посмотрим теперь, какие именно звуки издают гусеницы, активно собираясь в группы — то есть в эксперименте, проиллюстрированном на рис. 3. В этом эксперименте во всех случаях можно было выделить гусеницу-резидента (Р), которая не меняла своего местоположения, и визитера (В), приползающего к резиденту. Резидент всегда издавал вибрации до того, как к нему приближался визитер. Поэтому, учитывая результаты предыдущих экспериментов, можно думать, что эти звуки и привлекали других гусениц — визитеров. Наиболее часто резиденты скребли анальным сегментом о лист (рис. 5, а). А вот когда визитер оказывался вплотную к резиденту, тот, во-первых, увеличивал частоту испускания звуков, а во-вторых, в его сигнализации начинал преобладать другой звук, получающийся от вибрирования телом. Визитер также издавал звуки, но их частота была намного меньше, а типы звуков не зависели от расстояния до резидента (рис. 5, b). Таким образом, поскребывая выростом анального сегмента по листу, гусеница как бы зазывает к себе своих товарищей. Но точно такое же поскребывание может означать и нечто совершенно противоположное. Для иллюстрации этого посмотрим, как ведут себя гусеницы старших (третьего и четвертого) возрастов, которым не менее 10 дней от роду.

Рис. 5. Частота различных типов вибрационных сигналов (количество в минуту) при формировании группы; на круговых диаграммах показаны доли сигналов разных типов

Рис. 5. Частота различных типов вибрационных сигналов (количество в минуту) при формировании группы; на круговых диаграммах показаны доли сигналов разных типов. Резидент (Р) — это гусеница, которая находится на месте и к которой ползет другая гусеница — визитер (В). A–D — зоны листа, находящиеся на разном удалении от резидента: визитер преодолевает их последовательно, от D (наиболее удаленной) к A. Рисунок из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecology and Sociobiology

Подросшие гусеницы держатся поодиночке, а не группами. Облюбовав лист, они сооружают здесь собственный навес из шелковых нитей. Чтобы покормиться, они покидают свой домик и грызут лист (рис. 6, слева, 1). Для отдыха возвращаются в жилище. Через несколько дней, когда лист уже заметно подъеден, они покидают его, чтобы найти новый. Там они снова строят себе навес из нитей. Гусеница может сменить несколько листьев, пока не придет время окукливаться. Ясно, что потребности крупных гусениц в пище больше, чем мелких. Возможно, именно поэтому они и держатся поодиночке. Более того, гусеницы-хозяева данного листа прогоняют отсюда своих сородичей. На рис. 6 (слева) показано, как это происходит. Завидев вторженца (или оппонента в территориальном конфликте), гусеница-резидент возвращается в свой домик и немедленно начинает издавать вибрационные сигналы — чаще всего, скребя анальным сегментом и стуча по листу мандибулами. Оппонент приближается к резиденту. В некоторых случаях он тоже может начать издавать звуки, так что между гусеницами происходит своего рода «акустическая дуэль». У крупных гусениц и звуки громче, чем у мелких: человеческое ухо воспринимает их с расстояния до 4-х метров. Акустической дуэлью противостояние гусениц обычно и заканчивается — оппонент ретируется, а резидент остается при своем. До драки дело никогда не доходит.

Рис. 6. Слева — территориальное поведение гусениц старших возрастов (кадры из видеоролика). Справа — частота различных типов вибрационных сигналов резидента в зависимости от расстояния до оппонента

Рис. 6. Слева — территориальное поведение гусениц старших возрастов (кадры из видеоролика): 1 — резидент кормится вне своего укрытия из шелковых нитей; 2 — появляется соперник, резидент тут же приползает в свое укрытие (стрелки указывают на путь соперника между кадрами 2 и 3); 3 — соперник пытается войти в укрытие резидента, при этом последний активно издает вибрационные сигналы; 4 — побежденный в акустической дуэли соперник уползает. Справа — частота различных типов вибрационных сигналов резидента в зависимости от расстояния до оппонента (MD — стучит мандибулами, AS — скребет анальным сегментом, MScr — скребет мандибулами). Фото и рисунок из статьи J. E. Yack et al. 2001. Caterpillar talk: acoustically mediated territoriality in larval Lepidoptera

Гусеницы бабочки-серпокрылки — это единственный вид гусениц, у которых подробно изучена роль вибрационных сигналов в общении. Детальные исследования других видов скорее всего выявят похожие закономерности и у них.

Источник: C. Yadav, R. N. Guedes, S. M. Matheson, T. A. Timbers, J. E. Yack. Invitation by vibration: recruitment to feeding shelter in social caterpillars // Behavioral Ecology and Sociobiology. Published online 21 February 2017.

Алексей Опаев


0
Написать комментарий



    Элементы

    © 2005-2017 «Элементы»