Межгрупповой отбор формирует социум, а внутригрупповой его поддерживает

Рис. 1. Так выглядит колония социальных пауков Anelosimus studiosus

Рис. 1. Так выглядит колония социальных пауков Anelosimus studiosus, которые весьма многочисленны и разнообразны на территории Америки. Коммунальное хозяйство помогает паукам успешно охотиться на сравнительно крупную добычу и оберегать детенышей от всяческих опасностей. Фото с сайта texasento.net

Колонии факультативно социальных пауков Anelosimus studiosus, обитающих на территории Северной Америки, состоят из смеси «мирных» и «агрессивных» самок, которые совместно охотятся и заботятся о коммунальном потомстве. Оба поведенческих фенотипа являются генетически обусловленными, то есть наследуются по классическому менделевскому типу. Новые колонии формируются выселяющимися дочерьми, но значительная часть колоний просто вымирает, не оставляя отпрысков. Такая ситуация благоприятствует действию группового отбора, который, как доказали авторы исследования, и формирует оптимальную структуру сообщества. Однако до сих пор оставалось неясным, какой же, собственно, механизм обеспечивает поддержание оптимального соотношения «мирных» и «агрессивных» в функционирующей колонии и в ее отводках. В новом исследовании авторы продемонстрировали, что особи избыточного фенотипа в колонии производят меньше яиц, чем особи дефицитного фенотипа. То есть структура внутри колонии поддерживается благодаря частотно-зависимому отбору, реализуемому через генетически обусловленные (наследуемые) механизмы саморегуляции в репродуктивной системе самок.

Ученые вот уже много лет пытаются разобраться с проблемой группового отбора, в частности, ставится вопрос о его «отношениях» с индивидуальным отбором, а многими оппонентами — и о его существовании вообще.

Подходящую модель найти непросто. Во-первых, группа должна иметь не слишком большую численность, и при этом достаточно четкую, устойчивую и легко определяемую структуру. Это нужно для того, чтобы можно было сравнивать одни группы с другими и отслеживать изменения во времени. Во-вторых, структура групп должна варьировать в природе, и эти вариации должны быть генетически обусловлены. И, в-третьих, группы должны быть достаточно короткоживущими и быстро обновляющимися, чтобы за обозримый срок проследить судьбу многих таких групп в нескольких поколениях и делать выводы о том, какие варианты «социального устройства» имеют преимущество в естественном отборе. Как будто бы специально для таких целей природа предусмотрела сразу несколько видов социальных пауков, один из которых уже несколько лет исследуют авторы обсуждаемой работы.

Пауки Anelosimus studiosus — это факультативно социальный вид (то есть они могут жить и в одиночку, и группами). Численность их колоний не превышает нескольких десятков, при этом члены колонии (всегда самки) сообща охотятся, оберегают кладки яиц и заботятся о подрастающих паучатах. Авторы указывают, что примерно 30–90% колоний пауков Anelosimus studiosus полностью вымирают ежегодно, и именно эти события и ассоциированы с основной долей (85%) смертности в популяциях этого вида. В любом случае колония сохраняется не более нескольких поколений (до 2–3 лет). Некоторые самки-дочери могут покинуть свою родную колонию, и неподалеку основать новую (обычно на расстоянии не более 2 м). Но этот шанс отнюдь не всегда успевает реализоваться.

Рис. 2. Одна из колоний Anelosimus studiosus, изучавшаяся авторами обсуждаемой работы ранее

Рис. 2. Одна из колоний Anelosimus studiosus, изучавшаяся авторами обсуждаемой работы ранее. На врезке вверху слева показаны две самки этого вида. Рисунок из синопсиса к статье Jonathan N. Pruitt and Andreas P. Modlmeier, 2015. Animal personality in a foundation species drives community divergence and collapse in the wild

Таким образом, колония либо оставляет колонии-отпрыски, либо нет, а это и есть отбор, причем не какой-нибудь, а тот самый, нашумевший, групповой отбор (Group selection). Между тем, успех либо преждевременное вымирание колонии существенно зависит от того, насколько оптимально устроен паучий социум, — то есть насколько оптимальна пропорция в нем «агрессивных» и «мирных» особей. «Агрессивные» особи более успешны при охоте на крупную добычу и более активны при обороне гнезда от непрошенных гостей — хищников и прихлебателей (в природе в общем гнезде этого вида порой может поселяться и уживаться до 50 видов пауков, формирующих вместе целые паутинные города, примеры которых вы видите на рис. 1 и рис. 2). Они же более ловки в плетении паутины. Однако порой эти особи могут проявлять агрессию и в отношении своих «односельчан», а также поедать кладки яиц (как своих, так и других самок) в случае недостатка обычной пищи. «Мирные» особи оказываются более заботливыми няньками при выхаживании общего потомства колонии (C. M. Wright et al., 2014. Animal personality aligns task specialization and task proficiency in a spider society). Кроме того, «мирные» более терпимы к временному недоеданию, чем «агрессивные», по-видимому, вследствие различий в активности и расходуемой энергии. В итоге, средняя плодовитость особей в смешанных колониях обычно оказывается выше, чем в колониях, состоящих только из «мирных» или только из «агрессивных» пауков (J. N. Pruitt, S. E. Riechert, 2011. How within-group behavioural variation and task efficiency enhance fitness in a social group).

Исследование, о котором пойдет дальше речь — это, в сущности, продолжение работы, начатой несколько лет назад. О результатах первых этапов этого исследования «Элементы» уже рассказывали (см. новости Групповой отбор помогает социальным паукам адаптироваться к местным условиям, «Элементы», 07.10.2014 и Коммуны миролюбивых пауков погибают быстрее, чем агрессивных, «Элементы», 26.11.2015). В остроумных экспериментах авторы убедительно продемонстрировали действие группового отбора у вида Anelosimus studiosus. Однако в ответ на их публикацию появились две критические статьи, авторы которых утверждали, что полученные данные все еще недостаточно убедительны в качестве доказательства существования группового отбора. Кроме того, на тот момент так и остался невыясненным вопрос, каким же образом устанавливаются характерные для каждой группы и наследуемые пропорции «мирных» и «агрессивных» особей. Напомню, что авторами высказывались следующие гипотезы:
    1) Подстройка поведения индивидуальных особей в соответствующем направлении, то есть проявление так называемой «фенотипической пластичности». Этой гипотезе противоречит установленный авторами факт высокой генетической детерминированности «мирного» и «агрессивного» поведения (наследуемость, согласно ранее проведенным исследованиям, составляет около 60%).
    2) Принудительное изгнание или самостоятельное выселение особей с определенными фенотипами из колоний.
    3) Неодинаковая успешность размножения в колонии особей с разными фенотипами, которая может зависеть от выживаемости индивидуальных особей и от количества производимых ими яиц — то есть внутригрупповой отбор.

Таким образом, фактически теперь задача сводится к тому, чтобы сделать выбор между второй и третьей гипотезами. Собственно, авторы сосредоточились на третьем варианте — он мог быть или подтвержден, или опровергнут.

Начальный этап исследования выполнялся по той же схеме, что и раньше. Работа проводилась в двух географических регионах: на реке Клинч (Clinch river), протекающей в штате Вирджиния и на реке Литтл (Little river) в штате Теннесси. Второе место обитания располагается несколько южнее первого, дальше от океана и предоставляет паукам более обильные пищевые ресурсы. Для начала, авторы оценили распределение фенотипов в естественных колониях каждой местности. Полученные графики показаны на рис. 3.

Рис. 3. Распределение доли агрессивных особей в зависимости от размеров естественных колоний

Рис. 3. Распределение доли агрессивных особей в зависимости от размеров естественных колоний за два года наблюдений в районе реки Клинч (голодный регион) и реки Литтл (сытый регион). Видно, что в сытых местообитаниях с увеличением колонии оптимальная доля «агрессивных» особей растет, а в голодных — снижается. Серым на каждом графике показаны данные, собранные в более ранний год. Графики из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour

Далее в каждом регионе в марте 2014 года были искусственно созданы (и затем изучены) по 34 колонии, сформированные из разного числа особей (2–27) и с разной пропорциональной долей «агрессивных» особей (от 11 до 93%). О том, как именно авторы идентифицировали и отбирали два поведенческих фенотипа можно прочитать в упомянутой новости.

Особей при формировании каждой колонии отбирали из одной и той же естественной колонии — таким образом сохраняли естественную степень родства особей внутри группы (а это довольно высокая степень, в среднем около 0,25 — как сводные сестры). В каждом регионе 22 колонии были сформированы из особей местных естественных колоний, а еще 12 — из особей «иностранных» колоний. Все особи были помечены нанесением специальной краски на головогрудь, в соответствии с фенотипом. Колонии навещали каждые два дня протяжении весны и лета, а далее каждые две недели до ноября 2014 года, регистрируя количество особей, кладки яиц и вымирания колоний. За этот период вымерло 43 колонии (63%). Нет ничего удивительного в том, что вымирали преимущественно те искусственные колонии, в которых пропорция агрессивных и мирных наиболее сильно отличалась от пропорции фенотипов в природных колониях эквивалентного размера.

Чтобы оценить индивидуальный успех размножения особей с разным фенотипом, в каждой колонии были индивидуально помечены 4 самки, две из которых имели «мирный», а две — «агрессивный» фенотип. Их потенциальное потомство оценивали, взвешивая производимые ими кладки яиц (если самка доживала до этого момента). Индивидуальный учет кладок у этих пауков проводится достаточно просто, так как первую неделю самка, отложившая яйца, постоянно носит их при себе, зажав в хелицерах. Авторы аккуратно отбирали кладку, взвешивали, а затем возвращали заботливой мамаше. Составив несложные уравнения, учитывающие количество откладываемых яиц и среднюю выживаемость паучат каждого фенотипа, можно рассчитать ожидаемые сдвиги размера и структуры колонии к следующему поколению, при отсутствии фактора группового отбора. На рис. 4 показаны цветовые карты относительной приспособленности фенотипов в колониях с разным размером и структурой, и ожидаемые (согласно расчетам) сдвиги размеров и структуры каждой искусственной колонии. Причем, сдвиги частот фенотипов связаны именно с различиями в размере кладок, а не различиями в выживаемости. Нетрудно заметить, что эти сдвиги схожи между собой в колониях, происходящих с реки Клинч и в колониях, происходящих с реки Литтл, вне зависимости от того, где эту колонию расположили. Эти сдвиги во всех случаях направлены на приближение к характеристикам естественных колоний той местности, из которых были сформированы искусственные колонии.

Рис. 4. Относительные приспособленности особей «мирного» и «агрессивного» фенотипов

Рис. 4. Относительные приспособленности (функции от размера кладки и выживаемости) особей «мирного» и «агрессивного» фенотипов показаны цветовыми картами. Красным цветом обозначены колонии, в которых лучше выживают «агрессивные» особи, синим — колонии, в которых лучше выживают «мирные» особи, зеленым — колонии, в которых ни у одного фенотипа нет явного преимущества. Ожидаемые сдвиги структуры искусственных колоний в следующем поколении показаны стрелками. Рисунки из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour

Чтобы убедиться в генетической предопределенности сдвигов в размерах кладок, авторы дополнили работу лабораторными исследованиями, позволяющими максимально стандартизировать условия эксперимента. На первом этапе в естественной среде на реке Клинч и на реке Литтл были созданы по 24 искусственные колонии (все из местных особей): 12 колоний имели в составе 12 самок, среди которых было 43% «агрессивных» особей, а другие 12 колоний имели в составе 15 самок и 73% «агрессивных» особей. В сезон размножения (весной) взвесили кладки двух «мирных» и двух «агрессивных» особей и произвели расчеты ожидаемых изменений структуры каждой колонии в следующем поколении.

Через год в каждой из 33 выживших колоний оценили реальные изменения структуры группы, и взяли для дальнейшей работы в лаборатории по 1 самке, носящей кладку яиц. Каждую самку поместили в индивидуальный аквариум с веточками, за которые можно цеплять паутину, и обеспечивали регулярное питание термитами. Там самка благополучно выращивала свое потомство — первое лабораторное дочернее поколение полевой колонии (F1). Когда паучата подросли настолько, чтобы ловить термитов самостоятельно, их рассадили в отдельные аквариумы, чтобы минимизировать влияние «социума» на их «воспитание», а когда они совсем повзрослели, к каждой самочке подсадили самца из того же помета для спаривания (инбридинг достаточно обычен для социальных пауков). Из полученного потомства снова сформировали 30 искусственных колоний второго поколения (F2), с такой же структурой, как у исходной колонии-бабушки — то есть либо по 12 особей с 43% «агрессивных», либо по 15 особей с 73% «агрессивных».

Рис. 5. Ожидаемые сдвиги структуры колонии следующего поколения, основанные на оценке размеров кладок яиц от «агрессивных» и «мирных» особей

Рис. 5. F1 projected и F2 projected — ожидаемые сдвиги структуры колонии следующего поколения, основанные на оценке размеров кладок яиц от «агрессивных» и «мирных» особей в полевых колониях (левый столбик) и внучатых лабораторных колониях (правый столбик). F1 outcome (средний столбик) — реальный сдвиг структуры колоний первого поколения по сравнению с исходно сформированной структурой искусственных родительских колоний. Горизонтальная ось — размер колонии (число особей), вертикальная ось — доля «агрессивных» особей. В каждом ряду один и тот же цвет стрелки соответствует одному и тому же ряду поколений. Обратите внимание на сходство диаграмм левого и правого столбиков, которое демонстрирует наследственный характер наблюдаемых различий в размере кладок яиц у самок разного фенотипа, неодинаковых при разной исходной структуре группы и в разном месте происхождения. Рисунок из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour

Дождавшись следующего сезона размножения в каждой колонии, снова пометили по 2 «агрессивные» и 2 «мирные» самки и опять же оценили размеры кладок яиц. Затем оставалось лишь сравнить и оценить преемственность в диспропорции размножения фенотипов между исходной и внучатой колониями. Результаты показаны на рис. 5, и эти результаты однозначно указывают, что сдвиги эффективности размножения фенотипов внутри колонии являются генетически заданным свойством, сформированным в каждой местности под влиянием группового отбора.

Источник: Jonathan N. Pruitt, Charles J. Goodnight, Susan E. Riechert. Intense group selection selects for ideal group compositions, but selection within groups maintains them // Animal Behaviour. 2017. V. 124. P. 15–24. DOI: 10.1016/j.anbehav.2016.11.028.

Татьяна Романовская


32
Показать комментарии (32)
Свернуть комментарии (32)

  • Олег Чечулин  | 10.02.2017 | 09:06 Ответить
    "таким образом сохраняли естественную степень родства особей внутри группы (а это довольно высокая степень, в среднем около 0,25 — как сводные сестры)"

    У сводных сестёр степень родства стремится к нулю: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%80%D0%BE%D0%B4%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B8
    Ответить
    • RomTV > Олег Чечулин | 10.02.2017 | 11:30 Ответить
      Хм, ну по смыслу надо тогда заменить на "единоутробные" (так как колония как правило формируется из дочерей одной самки-основательницы), хотя применительно к паукам как-то язык не поворачивается...
      Ответить
      • Олег Чечулин > RomTV | 11.02.2017 | 04:14 Ответить
        Полнокровные сёстры тоже ведь считаются единоутробными? :)
        Написать "как единоутробные неединокровные сёстры у плацентарных" :)
        Ответить
  • Bedal  | 10.02.2017 | 09:36 Ответить
    С ног на голову. Вместо того, чтобы сказать: "вот как формируется социум, назовём это межгрупповым отбором. А вот как он поддерживается, назовём это внутригрупповым", - заданы термины как объективные сущности - и реальность подгоняется под них.

    А говорят, средние века кончились, схоластика ушла...
    Ответить
    • RomTV > Bedal | 10.02.2017 | 12:16 Ответить
      Заданы не термины, а гипотеза о существовании конкретного механизма (группового отбора), который может закреплять на генетическом уровне структурирование кооперирующихся групп какого-либо вида социальных организмов. Суть механизма: между собой конкурируют группы (= колонии) как единые сущности, и одни колонии оставляют больше колоний-потомков, чем другие. Таким образом получают преимущество гены, позволяющие колониям выживать и размножаться более эффективно, а вытесняются те гены, которые определяют менее удачную структуру колоний. Найден модельный объект, чтобы провести тесты для проверки работоспособности предполагаемого механизма, и оказалось, что действительно, работает, гипотеза верна.

      Где схоластика?
      Ответить
      • napa3um > RomTV | 10.02.2017 | 12:28 Ответить
        Достаточно существования групп (точнее даже умозрительных критериев для их выделения из "на самом деле" гомогенной биомассы), остальное вытекает из эволюционного процесса математически. Отбор идёт на всех уровнях организации живой материи, какой бы ни определил исследователь, если уровень определяется критериями рождения элемента уровня, репликации и смерти. Индивидуальный отбор в этом смысле математически эквивалентен групповому отбору на уровне клеток (группа клеток - организм).
        Ответить
        • Bedal > napa3um | 10.02.2017 | 13:01 Ответить
          Совершенно верно.
          Две аксиомы описывают наследование:
          - есть наследование (дети похожи на родителей, механизм _не_важен_)
          - есть изменчивость (дети могут быть не копией родителей)

          Третья аксиома гарантирует эвлюцию вследствие естественного отбора:
          - есть смерть. Причём неважно, по какой причине смерть, старость вовсе не обязательна. Если просто принять во внимание, что раз в 100500 лет падает метеорит и кого-то убивает - уже можно говорить об эволюции и именно по типу естественного отбора.

          Добавив четвёртый постулат, определяющий различия по группам - получаем половой отбор и прочие виды групповых отборов.
          Как именно проводим межгрупповую границу - дело произвольное и ничего в принципе не меняющее.

          Почему "аксиомы", хотя эти принципы выводимы из наблюдений? Потому, что эволюция указанного типа будет происходить в любой системе, где выполняются эти аксиомы. В том числе в не-биологической (на мемах, например)
          Ответить
          • RomTV > Bedal | 10.02.2017 | 14:53 Ответить
            Половой и групповой отбор - это два разных механизма, не имеющих между собой прямой связи.
            Падение метеорита имеет мало отношения к отбору. Отбор - это когда вероятность размножения или гибели субъекта зависит от свойств самого субъекта.
            Ответить
            • Bedal > RomTV | 10.02.2017 | 15:08 Ответить
              >Половой и групповой отбор - это два разных механизма, не имеющих между собой прямой связи.
              Вовсе нет. Разница только и исключительно в способе определения границы группы.

              >Отбор - это когда вероятность размножения или гибели субъекта зависит от свойств самого субъекта.
              А я и не писал "отбор". Я писал - "эволюция", как накопление необратимых изменений. Уничтожил метеорит носителя признака - всё, нет его на свете. Вот и эволюция. Но механизм этой эволюции - тот же, что у естественного отбора. Разница только в типе смерти, порождающей эволюцию.
              Ответить
          • sVv#14 > Bedal | 16.02.2017 | 10:38 Ответить
            Простота - хуже воровства. Из трех аксиом - наследственность, изменчивость, смертность - эволюцию с естественным отбором можно получить лишь при наличии еще трех аксиом. Причем одну из них Bedal уже упомянул, но не заметил. А если система требует 6 аксиом - какая же она простая?
            Ответить
            • Bedal > sVv#14 | 16.02.2017 | 11:34 Ответить
              Вы бы разобрались прежде...
              Для эволюции с естественным отбором достаточно четырёх аксиом, где четвёртая расширяет третью: "есть смерть, вероятность которой зависит от свойств особи".

              Манера писать загадками - выдаёт Ваше желание затеять свару, а не обсуждать вопрос. Так что - вышли бы Вы, а?
              Ответить
              • sVv#14 > Bedal | 16.02.2017 | 13:54 Ответить
                Манера писать загадками выдаёт мое желание дать Вам шанс исправить Ваши ошибки. Но если Вам угодно выставить себя твердолобым догматиком - вот эти три аксиомы:
                1) избыток времени (Вы это указали, но не назвали) - на временных промежутках того же порядка, что и время поколения эволюция идет случайно, на временных промежутках много большего порядка отбор убивает популяцию, если не выполняется аксиома 2;
                2) избыток численности - в малочисленных популяциях эволюция идет случайно (впрочем, в очень больших популяциях отбор тоже не возникает из-за конечной скорости распространения сигнала и его переработки организмом: если, не дай Бог, белки Скандинавии вымрут, белкам Приморья даже не икнется, хотя разрывов в беличьей популяции нет);
                3) мальтузианское условие недостатка ресурсов.
                Для раздельнополых популяций нужно ввести еще одну аксиому - отсутствие панмиксии. Иначе вместо отбора получится стабильная популяция Харди-Вайнберга, в которой выполняются все три Ваши аксиомы - есть наследственность, есть изменчивость и есть смертность.
                Простота - хуже воровства.
                Ответить
                • Bedal > sVv#14 | 16.02.2017 | 17:08 Ответить
                  >Манера писать загадками выдаёт мое желание дать Вам шанс исправить Ваши ошибки.
                  Неправда. Ничего, кроме ожидания ошибки для формирования нападки, за этим никогда не стоит.

                  Аксиомы, выдуманные Вами - не являются условиями выполнения естественного отбора, а описанием его реализации.
                  Кроме того, аксиомы не могут содержать "если выполняется". Условные аксиомы - не аксиомы вообще.
                  Да и невнимательны Вы - просто наличие смерти приводит к эволюции, но не обязательно к естественному отбору.

                  По опыту прошлых сеансов общения я не верю в то, что Вы поймёте, о чём речь или хотя бы захотите понять. Слов будет всё больше, сути всё меньше. Потому - я не буду продолжать диалог с Вами, извините.
                  Ответить
                  • sVv#14 > Bedal | 16.02.2017 | 19:22 Ответить
                    "Аксиомы, выдуманные Вами" - Если Вы считаете, что моя фамилия звучит как Дубинин-Райт-Сукачев-Ляпунов-Холдейн-Колмогоров-Мальтус-Харди-Вайнберг, то ошибаетесь (хотя сравнение льстит). Если же Вы не знаете, кто такие указанные ученые - возникают серьезные сомнения в Вашей образованности. А если Вы считаете, что мнение Bedal перевешивает мнение перечисленных ученых, то страдаете манией величия.
                    PS Кстати, что касается аксиомы - предпочитаю мнение Колмогорова по этому вопросу.
                    Ответить
                    • Bedal > sVv#14 | 16.02.2017 | 20:23 Ответить
                      Если Вы не способны мыслить лично и отличать разные области науки между собой - то это вина только Ваша, а не тех, кого Вы пытаетесь не к месту цитировать.
                      Аксиоматический подход хорош тем, что он нуждается в логике, и ни в чем больше. Логику вы не поняли - ну, бывает. Но зачем при этом столько слов вываливать?
                      Ответить
                      • sVv#14 > Bedal | 17.02.2017 | 10:58 Ответить
                        Достойный Великий Логик! Осмелюсь нижайше указать Вам на тот общеизвестный факт, что закон Харди-Вайнберга выполняется при наличии изменчивости, наследственности и смертности, то есть всех трех Ваших аксиом. Отсюда, если конечно Вы не произвели революцию в логике, следует с логической необходимостью неполнота Вашей аксиоматики.
                        Ответить
                        • Bedal > sVv#14 | 17.02.2017 | 13:31 Ответить
                          Вы забыли упомянуть, что вторично упомянутый Вами закон Харди-Вайнберга выполняется только при отсутствии естественного отбора. Смертность в нём, если прочесть внимательно - не учитывается.
                          Забыли. Случайно, конечно.

                          Никакой революции я не произвожу, логика известна не первую тысячу лет. Если Вы действительно хотите меня опровергнуть - должны указать, почему при выполнении указанных мной трёх аксиом не будет эволюции, и/или при выплонении четвёртой - не будет естественного отбора.
                          Ответить
                          • sVv#14 > Bedal | 17.02.2017 | 14:46 Ответить
                            1) А Вы забыли упомянуть, что естественный отбор выполняется при отсутствии Харди-Вайнберга, а смертность в нем учитывается, так как он предсказывает сохранение частот аллелей в неограниченном числе поколений при условии панмиктического скрещивания. Смены поколений без смертности не бывает. Вы вообще забыли собственную аксиоматику, в которой естественного отбора нет, он ее следствие. В вашей аксиоматике есть только "- есть наследование (дети похожи на родителей, механизм _не_важен_)
                            - есть изменчивость (дети могут быть не копией родителей):
                            - есть смерть." И "Третья аксиома гарантирует эвлюцию вследствие естественного отбора". Так вот, если при наличии ТОЛЬКО наследования, изменчивости и смерти возможны как отбор, так и Харди-Вайнберг, ничего Ваша аксиоматика не гарантирует. Логический закон исключения третьего.
                            2) Но этого мало, Великий Логик. Вы не учли, что кроме отбора есть случайная смертность, все сигналы в макромире природы (вот как в квантовом микромире - не знаю) распространяются с конечной скоростью, и то же справедливо для размножения живых существ, на что Вам и указую по Вашей просьбе. Или это не аксиомы? Я дал Вам время подумать, намекнув, что что-то Вы неявно указали (это что-то - время и случай, которые есть в примере с метеоритом). Но вместо того, чтобы поправиться, Вы впали в догматизм вульгарного упрощенчества, чем углубили вину перед мировым дарвинизмом: по причине святой простоты Вы забыли даже мальтузианский недостаток ресурсов, о котором знал Дарвин.
                            3) Короче, Великий Логик, Вы пытаетесь доказать, что у автомобиля есть 2 главных и 2 второстепенных колеса, причем главные - конечно Ваши, а автомобиль с двумя колесами - это же так здорово потому, что он проще. Я же отстаиваю другой тезис - у автомобиля все колеса главные и аргументирую его отсылкой к очевидному: двухколесные автомобили либо вообще не ездят, либо ездят недолго. Мой тезис верен также. если вспомнить, что назначение автомобиля - не быть простым, а ездить и не ломаться.
                            "Хоть простота и свята
                            Но ни один святой
                            В рай не вышел простотой,
                            Ибо, Господи, прости! -
                            Проще нету глупости."
                            Ответить
                            • Bedal > sVv#14 | 17.02.2017 | 20:51 Ответить
                              Упомянутый закон не выполняется при наличии естественного отбора. Это означает нечто практически обратное написанному Вами.
                              Вы уж совсем запутались - но это не удивляет.
                              Пытаясь опровергнуть меня - Вы искажаете цитату, и уже перевраный текст критикуете.

                              С вами переписываться скучно - дискуссией это не назовёшь, Вас волнует только свара, а меня - нет. Птичку "получать ответы" я не поставил, так что не старайтесь дальше словами фонтанировать.
                              Ответить
                              • sVv#14 > Bedal | 20.02.2017 | 11:35 Ответить
                                "Упомянутый закон не выполняется при наличии естественного отбора" - А естественный отбор не выполняется при наличии закона Харди-Вайнберга. Вы загнали себя в логический порочный круг, допустив априорное предположение, что естественный отбор первичен. Блажен, кто верует.
                                Ответить
        • RomTV > napa3um | 10.02.2017 | 14:49 Ответить
          Отбор на уровне групп не может касаться умозрительно выделенных групп из гомогенной биомассы, так как эта группа должна иметь наследуемое (передаваемое в ряду поколений) общегрупповое свойство, связанное с организацией отношений особей внутри группы между собой. Для этого группа должна быть реальной целостной единицей размножения, каковой является, например многоклеточный организм (ваш пример), или колония пауков - материалы статьи.
          Если бы оказалось, что при перемещении пауков в другую область формируются группы с другой структурой (пропорциями агрессивных и мирных), чем у себя на родине, мы бы не имели права заявлять о влиянии на эту структуру группового отбора.
          Ответить
          • napa3um > RomTV | 10.02.2017 | 14:54 Ответить
            > так как эта группа должна иметь наследуемое (передаваемое в ряду поколений) общегрупповое свойство

            Это и есть умозрительный выбор критериев группы.

            > Для этого группа должна быть реальной целостной единицей размножения

            Настолько же, насколько реальна чётность числа 2, например.

            > Если бы оказалось, что при перемещении пауков в другую область формируются группы с другой структурой (пропорциями агрессивных и мирных), чем у себя на родине, мы бы не имели права заявлять о влиянии на эту структуру группового отбора.

            Да, если в критерии группы не входит критерий различия ареалов обитания групп. Нам ничего не мешает говорить о межгрупповой конкуренции стратегий расселения, например, если мы сможем зафиксировать другие критерии (а если не сможем зафиксировать, то можем говорить о многокритериальной оптимизации/адаптации).
            Ответить
            • RomTV > napa3um | 10.02.2017 | 15:14 Ответить
              Хорошо, тогда сформулирую так: групповой отбор может иметь место для некоторой совокупности субъектов ТОЛЬКО при выполнении следующего критерия:
              >эта группа должна иметь наследуемое (передаваемое в ряду поколений) общегрупповое свойство, определяющее специфику взаимоотношений субъектов между собой, от которого зависит совокупная эффективность размножения членов данной группы.

              Проще говоря, отнюдь не любые критерии подойдут для выделения подходящей группы для действия группового отбора.
              Ответить
              • napa3um > RomTV | 10.02.2017 | 15:28 Ответить
                Ну, конечно не прям любые критерии, а согласующиеся с базовыми эволюционными принципами: чтобы можно было зафиксировать рождение группы, репликацию группы и её смерть. Вроде, я об этом писал. Так же как, например, термодинамическая модель применима к любым системам (и масштабам), удовлетворяющим базовым принципам: элементы должны быть однотипными и их должно быть много, не обязательно это должен быть газ.
                Ответить
  • VICTOR  | 14.02.2017 | 23:27 Ответить
    А что у этих пауков с самцами?
    Ответить
    • RomTV > VICTOR | 15.02.2017 | 08:04 Ответить
      Самцы, когда становятся достаточно большими и самостоятельными, уходят из родительского гнезда и живут сами по себе, не уходя слишком далеко, и оплодотворяют молодых самок близлежащих гнезд (большинство этих самок — его родные или двоюродные-троюродные сестры).
      Ответить
  • oriss  | 17.02.2017 | 07:22 Ответить
    в общем красиво и логично! какой отбор будем искать следующим?
    Ответить
    • RomTV > oriss | 17.02.2017 | 09:25 Ответить
      А есть предложения?
      Ответить
      • oriss > RomTV | 19.02.2017 | 01:56 Ответить
        Видимо в "коллективах" один отбор не работает без другого, поэтому пора вводить понятие объединяющее их. как вам вариант?
        Ответить
        • RomTV > oriss | 19.02.2017 | 08:03 Ответить
          Ну это называется многоуровневой отбор (уже придуман), а статья собсвенно демонстрирует пример такого двухуровневого механизма в действии. И это действительно важный вывод из обсуждаемой работы.
          Ответить
          • oriss > RomTV | 19.02.2017 | 22:47 Ответить
            мне остается только поблагодарить вас за интересный материал, дающий возможность шире взглянуть на окружающий мир. Продолжайте! Со своей стороны могу пообещать коварные вопросы)
            Ответить
            • RomTV > oriss | 20.02.2017 | 02:28 Ответить
              Спасибо ) Ловлю на слове!!
              Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»