Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Библиотека

 
С. Петранек
«Как мы будем жить на Марсе». Глава из книги


М. Кронгауз
«Русский язык на грани нервного срыва. 3D». Главы из книги


Р. Фишман
Истории мутантов: гомеозисные гены


С. Мац
Искривленное зеркало


Л. Полищук
Почему вымерли мамонты и гибнут сайгаки: история о вкладах


В. Кузык
Нос на батарейках


Д. Мамонтов
Взглянуть инопланетянам в глаза


А. Бердников
Машинная точность


Р. Фишман
Великий уравнитель


С. Амстиславский, Д. Рагаева и др.
Эмбрионы и артериальная гипертензия







Главная / Новости науки версия для печати

Возникновение пятилучевого тела иглокожих не было связано с перестановкой Hox-генов


Рис. 1. Некоторые морские звезды и их личинки

Рис. 1. Некоторые морские звезды и их личинки. 1 — молодая морская звезда Asterias rubens. 2–8 — личинки морских звезд рода Asterias на разных стадиях, вплоть до близких ко взрослой форме. 9, 10 — ротовые области морских звезд Hymenaster echinulatus и Pteraster stellifer11, 12 — эти же морские звезды целиком. Рисунок Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel) из книги «Kunstformen der Natur» (1904)

Иглокожие — члены группы двусторонне-симметричных животных, для которых характерна удивительная лучевая симметрия (у современных форм чаще всего пятилучевая). Несколько лет назад генетики предположили, что изменение типа симметрии, без сомнения случившееся в эволюции иглокожих, было связано с уникальной перестановкой нескольких генов, относящихся к важному для развития двусторонне-симметричных животных семейству Hox. Однако новые данные указывают, что эта перестановка есть не у всех иглокожих. Например, она отсутствует у морских звезд, лучевая симметрия которых абсолютно типична. Значит, сначала у иглокожих произошло изменение симметрии тела и только потом на его фоне изменилось расположение генов, управляющих развитием, причем случилось это лишь в одной эволюционной ветви — той, в которую входят морские ежи и голотурии.

Иглокожие — группа животных, необыкновенно богатая уникальными формами (рис. 1). Их бурная эволюция давно привлекает внимание и палеонтологов, и специалистов по развитию. Например, именно в опытах с иглокожими Ганс Дриш (Hans Adolf Eduard Driesch) открыл явление эмбриональной регуляции, когда из части зародыша может восстановиться целое. И хотя это было больше ста лет назад, иглокожие остаются популярными объектами биологии развития до сих пор.

Само название «иглокожие» (Echinodermata) предложил в 1734 году прусский ученый Якоб Клейн (Jacob Theodor Klein), незаслуженно забытый яркий персонаж эпохи Просвещения, зоолог, ботаник, математик и дипломат. Правда, Клейн называл иглокожими только морских ежей. Но в любом случае это название оказалось удачным, и через 120 лет другой немецкий зоолог, Рудольф Лейкарт (Karl Georg Friedrich Rudolf Leuckart), дал его целому типу животных, в который входят морские ежи, морские звезды, морские лилии, офиуры и голотурии.

Важнейшая, бросающаяся в глаза особенность иглокожих — лучевая симметрия, которая сложным образом накладывается на остатки двусторонней. Такой эволюционный зигзаг не мог не вызвать у биологов большого интереса. За любыми резкими изменениями формы животных всегда скрываются перестройки механизмов, управляющих зародышевым или личиночным развитием. А изучать эти механизмы проще всего через работу управляющих ими генов. Благо информации о «генах развития» (developmental genes) современная биология накопила уже много.

Особое место в регуляции формы тела двусторонне-симметричных животных (а иглокожие, несмотря на их причудливый внешний вид, входят именно в эту систематическую группу) занимает довольно большое семейство генов, которое называется Hox-генами. Благодаря продуктам этих генов клетки «знают», в каком отделе тела они находятся, и могут соответственно себя вести. Как правило, Hox-гены располагаются в хромосоме компактной группой, которая называется кластером. Например, у ланцетника в Hox-кластере насчитывается 15 генов, а у ближайших современных родственников иглокожих — полухордовых — их 12. В типичном случае области активности Hox-генов в теле расположены спереди назад в том же порядке, что и сами гены в кластере; в этом состоит знаменитый принцип коллинеарности, за открытие которого была получена одна из первых Нобелевских премий в области генетики развития. Именно активность Hox-генов часто отличает друг от друга разные отделы тела сложно устроенных животных: например, брюшко насекомых от груди или спинной мозг позвоночных от головного.

У такого типичного иглокожего, как морской еж, Hox-генов 11 — в общем, более-менее ожидаемое число. Но расположены эти гены очень необычно. Три самых передних Hox-гена (они так и называются Hox1, Hox2 и Hox3) у морских ежей перемещены в самый конец кластера, причем отрезок хромосомы, содержащий эти гены, еще и перевернут. Тут произошло сразу два генетических события: перемещение куска хромосомы (транслокация) и его переворачивание (инверсия). Сокращенно всё это преобразование называют TAI (транслокация и инверсия, англ. translocation and inversion). Следующий за переставленным куском ген Hox4 у морских ежей вообще потерян, так что самым передним геном в кластере у них стал Hox5. Эти изменения уникальны, и неудивительно, что Hox-кластер у их обладателей работает совершенно по-особому. Выяснено, что переставленные гены Hox1–Hox3 у них работают в передних отделах личиночного тела, где у животных, не относящихся к иглокожим, никакой активности Hox-генов вообще нет (см. Уникальность плана строения иглокожих связана с перестановкой Hox-генов, «Элементы», 18.08.2014). В общем, размах генетических изменений вполне соответствует уникальности плана строения иглокожих, которая и простым глазом видна, а при глубоком знакомстве с анатомией поражает еще больше.

Не приходится удивляться, что описанные открытия породили простое предположение: преобразование TAI является уникальным общим признаком (синапоморфией) типа иглокожих, который свойствен всем членам этой группы и только им. На какое-то время эта гипотеза стала почти общепринятой.

Тут возникает интересная дилемма. Пусть мы знаем, что у иглокожих есть два уникальных общих признака: морфологический (лучевая симметрия особого типа) и генетический (TAI). Спрашивается, какой из этих признаков возник раньше? Если TAI, то мы получаем сценарий, где генетические изменения предшествуют морфологическим (наверное, в какой-то степени их направляя). Если же раньше возникла лучевая симметрия, то всё выглядит иначе: сначала произошло изменение формы тела, связанное с приспособлением к неким новым условиям, а уже потом гены подстроились под это изменение.

Два года назад эти две версии казались примерно равновероятными. Но с тех пор появились новые данные, касающиеся генома совсем другого иглокожего — морской звезды Acanthaster planci. Оказывается, никаких транслокаций и инверсий в Hox-кластере у морской звезды нет! И ген Hox4 там на месте, и вообще Hox-кластер выглядит примерно так же, как у ближайших родственников иглокожих — полухордовых и ланцетников. О том, что полухордовые имеют 12 Hox-генов, мы уже упоминали; у морской звезды эти гены расположены точно так же, если не считать гена Hox6, который у нее (и только у нее) почему-то утрачен. В любом случае, эти данные означают, что преобразование TAI — признак не всех иглокожих (рис. 2).

Рис. 2. Эволюция Hox-кластера иглокожих и их родственников

Рис. 2. Эволюция Hox-кластера иглокожих и их родственников. Присутствуют морские ежи (Echinoidea), голотурии (Holothuroidea), морские звезды (Asteroidea), офиуры (Ophiuroidea), морские лилии (Crinoidea), полухордовые (Hemichordata) и ланцетники (Cephalochordata). Цвета обозначают разные группы Hox-генов: голубой — передние, зеленый — средние, красный — задние. Там, где гены обозначены стрелками и соединены, их порядок точно известен; перевернутые стрелочки обозначают инверсии. Прямоугольниками обозначены гены, порядок которых пока не установлен окончательно; пунктирными прямоугольниками — гены, которые не до конца идентифицированы. У морских ежей и голотурий, и только у них, мы видим перенос передних Hox-генов в заднюю часть кластера. Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Evolution & Development

Тем самым наша дилемма однозначно решена. У морских звезд, как и у морских лилий, лучевая симметрия выражена прекрасно, а перестановки передней части Hox-кластера (которую мы называем TAI) у них нет. Значит, лучевая симметрия в эволюции иглокожих возникла в первую очередь, а перестройки Hox-генов последовали за ней.

Интересно, что Сергей Владимирович Рожнов — известный палеонтолог, специализирующийся именно на эволюции иглокожих, — три года назад писал: «По нашему мнению, инверсия в расположении трех передних Hox-генов и их транслокация к концу кластера не обязательно должны быть обнаружены во всех классах современных иглокожих, так как этот дизордер является не причиной изменения симметрии иглокожих, а следствием этого процесса» (С. В. Рожнов, 2013. Историческое развитие симметрии иглокожих: от первичной билатерально-асимметричной метамерии к пентамерии). На данный момент получается, что Рожнов был абсолютно прав.

По современным представлениям, дожившие до наших дней иглокожие делятся на три подтипа: Crinozoa (морские лилии), Asterozoa (морские звезды и офиуры) и Echinozoa (морские ежи и голотурии). Преобразование TAI — действительно синапоморфный признак, но не всех иглокожих, а только ветви Echinozoa. Необычная морфология этих животных создала условия для распада Hox-кластера и перестановки его частей. Но и перестановка Hox-генов, в свою очередь, повлияла на развитие, позволив морским ежам и голотуриям создать очень своеобразную даже на фоне остальных иглокожих форму тела.

Такие открытия позволяют задуматься об общих эволюционных проблемах, например о взаимодействии генотипа (совокупности генов) и фенотипа (совокупности признаков). В отношениях этой пары просматривается неожиданная на первый взгляд аналогия с отношениями хорошо известной экологам пары «хищник — жертва». В экологическом масштабе времени, где эволюцией самих хищников и жертв можно пренебречь, хищник зависит от жертвы. Связано это с тем, что биомассы хищников и жертв обычно соотносятся примерно как один к десяти — так устроена пищевая пирамида; поэтому именно популяция хищника должна подчиняться изменениям в популяции жертвы, но не наоборот. Однако в геологическом масштабе времени, где сами хищники и жертвы эволюционируют, зависимость сплошь и рядом меняется на обратную и появляется эффект опережающей специализации хищника, продемонстрированный палеонтологами на множестве примеров (см. К. Ю. Еськов, 2008. История Земли и жизни на ней). Вот и отношения генотипа и фенотипа, оказывается, примерно так же зависят от того, на каком временном промежутке мы их видим. В микроэволюционном масштабе времени, на уровне популяций, всё так или иначе начинается с генов: происходит случайная мутация, она создает новый фенотип, который попадает под действие естественного отбора и в конце концов или вымирает, или закрепляется. «Стрела времени» направлена от генов к признакам. А вот в макроэволюционном масштабе времени, на уровне классов или типов, появляются добавочные причинно-следственные связи, направленные в другую сторону. Сначала в результате работы обычных эволюционных механизмов образуется новое морфологическое состояние, и только потом некоторые гены, поначалу остававшиеся консервативными, начинают на фоне этого нового состояния перестраиваться (в первую очередь так ведут себя медленно эволюционирующие гены развития). Возникает эффект опережающей эволюции фенотипа, при котором «стрела времени» направлена от признаков к генам. Доктор Рожнов совершенно правильно предположил, что именно этот эффект мы в эволюции плана строения иглокожих и наблюдаем.

Источник: Maria Byrne, Pedro Martinez and Valerie Morris. Evolution of a pentameral body plan was not linked to translocation of anterior Hox genes: the echinoderm HOX cluster revisited // Evolution & Development. 2016 (in press).

Сергей Ястребов


Комментарии (14)



Последние новости: Биология развитияГенетикаЗоологияЭволюцияСергей Ястребов

15.08
У черно-белых ястребов больше птенцов выращивают родители с разной окраской
2.08
Гибридизация однодомных и двудомных растений увеличивает разнообразие половых фенотипов
23.07
Млекопитающие с относительно крупным мозгом более уязвимы
15.07
Самки синиц поют при появлении хищника
12.07
Антропогенные факторы стали причиной исчезновения двух видов австралийских грызунов
11.07
Архаичные гены костных ганоидов разнообразнее, чем у более молодых групп позвоночных
7.07
В бирманском янтаре мелового периода найден вымерший убийца пауков
5.07
Биоразнообразие стимулирует собственный рост
4.07
Песня большеклювой камышевки имеет строго упорядоченную структуру
27.06
Незамысловатая песня помогает птицам избегать хищников

Научная картинка дня


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Аркадий Курамшин, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Антон Морковин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Павел Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Александр Храмов, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия